Эритропоэз
Эритрон (термин был введен в 1936 году Касстен и Майнот) – совокупность незрелых и зрелых клеток эритроцитарного ряда, неподвижных и циркулирующих, ППСК), включая ранних предшественников эритроидного ряда, эритропоэтин-нечувствительные клетки, эритропоэтин-чувствительные клетки, способные к синтезу и неспособные, расположенных интра- и экстравазально клеток, находящихся на всех стадиях развития:
образования (резервный, пролиферирующий, созревающий пул),
функционирования (циркулирующий пул в крови),
гибели (в макрофагоцитах органов кроворазрушения).
Основным регулятором эритропоэза является эритропоэтин (ЭП). Гликопротеид, вырабатывается в постнатальном периоде эпителиальными и мезангиальными клетками клубочков почек, у плода и при патологии почек — в печени и селезенке. ЭП взаимодействует с мембранными рецепторами эритропоэтин-чувствительных клеток, индуцирует эритроидную дифференцировку клеток костного мозга.
Стимулятором продукции ЭП служит снижение содержания кислорода в почечной ткани и повышение уровня молочной кислоты. Факторы, способствующие развитию гипоксии, приводят к образованию ЭП в почках (катехоламины, кортикотропин, тиреоидные гормоны, гликокортикоиды, андрогены усиливают утилизацию кислорода).
Эритроидные предшественники уменьшаются в размерах, происходит созревание ядра. Структура хроматина от нежно-сетчатой в эритробласте становится пикнотичной в оксифильном нормобласте. Процесс сопровождается гемоглобинизацией цитоплазмы - от базофильного в эритробласте становится оксифильной в оксифильном нормобласте (рис. 1, табл. 3). Такой тип эритропоэза называют нормобластическим.
Рис. 1. Стадии эритропоэза.
Различают нормобластический и мегалобластический типы эритропоэза. В отличие от нормобластического типа, при мегалобластическом, клетки имеют более крупный размер на всех стадиях созревания. Данный тип отличается нарушением созревания ядра, поэтому даже в более зрелых мегалобластах структура хроматина нежно-сетчатая (табл. 3).
Мегалобластический тип кроветворения развивается только при эмбриональном кроветворении и при дефиците витамина В12, что является патологическим типом кроветворения.
Эритроидные клетки делятся включительно до полихроматофильного нормобласта. По количеству делений можно судить об эффективности эритропоэза.
Эффективный эритропоэз. Составляет примерно 85% и дает образование из одного эритробласта примерно 16 эритроцитов.
Терминальный эритропоэз. Составляет около 5-10%. Суть заключается в том, что из одного нормобласта образуется два эритроцита.
Неэффективный эритропоэз. Составляет 10-15%, при этом из одного эритробласта ни одного эритроцита не образуется.
Таблица 3
Отличительные характеристики нормоболастического и мегалобластического типов эритропоэза
Нормобластический |
Мегалобластический |
Эритробласт.
D - 18-20 мкм. Цитоплазма – ультрамариновая (ярко-синяя). Клетки имеют выпячивание в виде «ушка». Ядро – нежно-сетчатый, мелко-петлистый хроматин, содержит нуклесомы. |
Промегалобласт.
D – 15-27 мкм. Цитоплазма – базофильная, может быть перинуклеарная зона просветления. Ядро – крупное, круглое или овальное, нежный хроматин с ядрышками (3-5). |
Пронормобласт.
D - 15-18 мкм. Цитоплазма – базофильная. Ядро – нежно-сетчатый хроматин без ядрышек. |
|
Нормобласт базофильный.
D - 8-15 мкм. Цитоплазма – слабо-базофильная. Ядро –хроматин в виде крупных зерен (без признаков созревания ядра). |
Базофильный мегалобласт.
D –15-25 мкм. Цитоплазма – базофильная. Ядро – круглое или слегка овальное, расположено эксцентрически, нежный хроматин, ядрышки отсутствуют. |
Нормобласт полихроматофильный.
D - 8-12 мкм. Цитоплазма – накопление Hb, серо-сиреневая Ядро – хроматин в ядре расположен радиально |
Полихроматофильный мегалобласт.
D –15-25 мкм. Цитоплазма – сиреневая, появляется гемоглобин. Ядро – крупное, глыбчатое, достаточно рыхлое. |
Оксифильный нормобласт.
D - 7-10 мкм. Цитоплазма – оксифильный, содержит Hb. Ядро – расположено эксцентрично (по краю клетки). Хроматин пикнотичный, глыбчатый. |
Оксифильный мегалобласт.
D более 10 мкм. Цитоплазма – содержит гемоглобин. Ядро – эксцентричнорасположенное ядро, хроматин более зрелый, скручивание хроматина. |
Эритроцит.
D - 6-8 мкм. Цитоплазма – окрашенные края, светлый центр. Ядро – нет |
Мегалоцит.
D – 9-12 мкм. Цитоплазма – широкая, базофильная с метахроматическим отттенком Ядро – эксцентричнорасположенное ядро, хроматин более зрелый, хорошо выражена оболочка |