Вариант 3.

1. Окислительное фосфорилирование:

а) синтез АТФ идет за счет использования энергии макроэргов, стоящих в термодинамической шкале выше АТФ;

б) с использованием энергии солнца в процессе фотосинтеза;

в) свободная энергия генерируется в дыхательной окислительной цепи, функционирующей в митохондриях.

2. Все макроэргические соединения можно разделить на:

а) богатые энергией фосфаты;

б) НАДФН₂;

в) фруктозо-6-фосфат.

3. Для синтеза АТФ в процессе тканевого дыхания необходимо наличие:

а) субстратов окисления, кислород, АДФ и неорганического фосфата;

б) субстратов восстановления, воды, АДФ и неорганического фосфата;

в) нейтральных субстратов окисления, кислород, АМФ.

4. Коферментом комплекса НАДН – убихинон – оксидоредуктаза является:

а) флавинмононуклеотид;

б) флавинадениндинуклеотид;

в) никотинамидадениндинуклеотид.

5. Символом SН₂ обозначаются:

а) пировиноградная кислота;

б) изоцитрат;

в) жирные кислоты;

г) оксипроизводные жирных кислот.

6. Работа III комплекса заключается в:

а) транспорте электронов от убихинола на цитохром «с»;

б) транспорт электронов от ФМН · Н₂ к внутренней поверхности мембраны митохондрий;

в) транспорте электронов молекулами убихинона от комплексов I и II дыхательной цепи.

7. Во внутренней мембране расположены:

а) ферменты дыхательной цепи, АТФ-синтаза;

б) молекулы и ионы небольшого размера;

в) дыхательные комплексы.

8. Направление переноса протонов и электронов определяет:

а) редокс-потенциал;

б) коэффициент фосфорилирования;

в) протонный потенциал.

1. Тестовый контроль

ЭТАЛОН

Вариант 1.

1. а.

2. а.

3. б.

4. а.

5. а, в.

6. б.

7. а, б.

8. А (а); Б (б).

Вариант 2.

1. г.

2. б, в, д.

3. а.

4. в.

5. б.

6. в.

7. б, в.

8. а, в.

Вариант 3.

1. в.

2. а, б.

3. а.

4. а.

5. а, б, г.

6. а.

7. а, в.

8. а.

Приложение № 2.

Формирование новых понятий, умений и навыков.

2.1. Лекция (углубление материала по теме «Тканевое дыхание»).

К макроэргическим соединениям относятся соединения, при гидролизе которых высвобождается не менее 32 кДж/моль энергии. В ряду макроэргов клетки АТФ отводится главная роль. Синтез АТФ носит название фосфорилирования и описывается уравнением:

АДФ + Н₃РО₄ + энергия → АТФ + Н₂О.

Если источником этой энергии является транспорт электронов по дыхательной цепи внутренней мембраны митохондрий, говорят об окислительном фосфорилировании. Это главный путь синтеза АТФ в аэробных клетках. Если источником энергии является гидролиз макроэргической связи субстрата, говорят о субстратном фосфорилировании. Такой механизм имеет место в цитозоле и митохондриях и может происходить в анаэробных условиях. АТФ используется клетками для процессов биосинтеза, активации многих молекул (глюкоза, глицерол), выполнения механической работы, переноса веществ через мембраны, обеспечивает точную передачу генетической информации и др.

Процесс окислительного фосфорилирования тесно сопряжен с окислительно-восстановительными реакциями окисления водорода до воды – тканевым дыханием. Реакция образования воды in vitro сопровождается одномоментным выделением около 230 кДж/моль энергии и описывается как реакция взрыва гремучего газа. В живой клетке такой путь термодинамически невозможен, поэтому окисление водорода до воды in vivo характеризуется двумя важными особенностями:

1. газообразный водород в клетках не образуется. Он входит в состав субстратов и отделяется от них путем дегидрирования. Ферменты, которые катализируют эти реакции – дегидрогеназы. Это двухкомпонентные ферменты. Они делятся на пиридиновые, которые в качестве кофермента используют производные витамина РР – НАД⁺ и НАДФ⁺ и флавиновые, которые в качестве кофермента используют производные витамина В₂ – ФМН и ФАД. В ходе ОВР субстраты окисляются, а коферменты восстанавливаются:

дегидрогеназа

SН₂ S + восстановленный кофермент

(НАДН·Н⁺, НАДФН·Н⁺, ФМНН₂, ФАДН₂)

2. выделение энергии происходит постепенно, порциями, для чего процесс окисления водорода осуществляется в несколько стадий с участием ферментов дыхательной цепи. Часть этой энергии запасается в виде АТФ в реакции окислительного фосфорилирования.

Тканевое дыхание — процесс окисления водорода кислородом до воды ферментами дыхательной цепи. Как указывалось выше, процесс образования воды описывается уравнением:

Дыхательная цепь — последовательность переносчиков электронов на кислород, ло­кализованная во внутренней мембране митохондрий (ВММ). Роль таких переносчиков вы­полняют:

• активные формы витамина В₂ – ФМН и ФАД (присоединяют электроны и протоны);

• атомы железа и меди в составе цитохромов;

• железосерные белки (FeS – белки). Цитохромы и железосерные белки переносят только электроны;

• жирорастворимый переносчик электронов и протонов, свободно перемещающийся по мембране – убихинол (KoQ).

Цель работы дыхательной цепи: провести реакцию окисления водорода кислородом с образованием эндогенной воды.

Принцип работы дыхательной цепи: разделение потоков протонов и электронов, по­ступающих из матрикса. Электроны передаются на конечный акцептор – кислород; прото­ны выбрасываются в межмембранное пространство (ММП). Место того или иного перенос­чика в дыхательной цепи определяется величиной редокс-потенциала. Все реакции в дыха­тельной цепи направлены по термодинамической лестнице от компонента с самым отрица­тельным редокс-потенциалом (НАДН·Н⁺) к кислороду, имеющему самый положительный редокс-потенциал.

Редокс-потенциал (Е₀) численно равен эдс в вольтах, возникающей в полуэлементе между растворами окислителя и восстановителя (концентрации 1 М, рН = 7,0, температура 25°С). Чем отрицательнее редокс-потенциал системы, тем выше ее способность отдавать электроны (восстановители). Чем положительнее редокс-потенциал, тем выше способность вещества присоединять электроны (окислители).

Изменение редокс-потенциала при транспорте электронов от НАДН·Н⁺ на кислород составляет 1,24 вольта, что соответствует уменьшению свободной энергии, равному –230 кДж/моль. Для синтеза же 1 молекулы АТФ необходимо затратить 32 кДж/моль.

Перенос электронов по дыхательной цепи осуществляется в следующей последова­тельности:

SН₂

ФАД

SН₂ ФАДН₂

НАД⁺

Е (1 АТФ) Е (1 АТФ)

НАДН·Н⁺ → ФМН → КоQ → цит b → цит с₁ → с → а → а₃ →О₂

Е (1 АТФ)

Во внутренней митохондриальной мембране переносчики электронов и протонов сгруппированы в 4 белково-липидных комплекса, пересекающих мембрану. Убихинон (KoQ) не входит в состав комплексов; цитохром с, являясь водорастворимым, находится в межмембранном пространстве (см. сxему):

Градиент

Н⁺

Цитохром с

СО, СN^¯,

NН₃

Антимицин

Комплекс II

Комплекс I

Комплекс III

Сукцинат

Амитал Карбоксин

Олигомицин Ротенон Теноилтрифтор-

Разобщители: Демерол ацетон ½ О₂ + 2Н⁺

2,4-Динитрофенол НАДН+Н⁺

Дикумарол