15. Скоротливі елементи скелетного м’язового волокна, мікроскопічна у субмікроскопічна будова.

До скоротливих структур відносять міофібрили. Вони розташовані вздовж м’язового волокна. Товщина міофібрила становить 1-2 мкм., тоді як довжина співпадає з довжиною м’язового волокна. Міофібрили мають характерну поперечну смугастість, що зумовлена фізико-хімічною неоднорідністю компонентів з яких побудований скоротливий елемент. У міофібрилах розрізняють анізотропні або А-диски (їх ще називають темними смужками) та ізотропні або І-диски, які ще називають світлими смужками. У поляризованому світлі темні смуги мають подвійне променезаломлювання, а світлі диски є однопроменезаломлюючими. Внаслідок того, що світлі й темні смужки всіх міофібрил окремого м’язового волокна розташовані на одному рівні, все волокно є поперечносмугастим. Всередині кожної І-смуги є тонка темна лінія (пластинка), яка називається телофрагмою або лінії-Z. В центрі темної А-смуги наявна більш світла ділянка – Н-зона, або смужка Гензе, поперек середини якої розташована темна лінія (пластинка), стара назва якої мезофрагнма, її ще називають М-лінією. Структурною одиницею міофібрили є саркомер. Саркомером називають ділянку міофібрили , обмежена двома сусідніми телофрагмами. До його складу входять дві половини ізотропного й цілий анізотропний диск. Електронна мікроскопія дозволила встановити, що в ділянці саркомера наявні повздовжні нитки, міофіламенти, або мікрофіламенти двох типів – тонкі і товсті. Товсті мікрофіламенти розташовані в А-смузі і складаються з білка міозину, діаметр яких коливається в межах 10-12 нм., довжина становить 1,5 мкм. Тонкі філаменти побудовані з білка актину, розташовані в І-смузі; у розслабленому м’язі ці нитки частково заходять між товстими філаментами в А-смугу до Н-зони. Одним кінцем тонкі або актинові нитки прикріпляються до телофрагми, а другий кінець у них свобідний. Товсті або міозинові нитки мають обидва кінця вільні. Діаметр актинових ниток 5 нм., довжина – 1 мкм. Співвідношення міози нових ниток до актинових 1:2, а взаємне просторове розміщення їх гексальне: на розрізі ділянки саркомера, де актинові та міозинові нитки перекриваються тонкі філаменти утворюють шестикутник, у центрі якого розташовані міозинові філаменти. У нескороченому стані найбільш темною частиною саркомера є зона перекриття, тобто крайні частини А-диска, тоді як смужка Пензена (Н-зона), яка складається лише із міози нових ниток виглядає на цьому фоні світлою. При скороченні саркомера актинові філаменти просуваються у проміжки між міозиновими, а при повному скороченні вільні кінці тонких ниток сходяться у середині саркомера. Просуваючись між товстими нитками вони тягнуть за собою Z-пластинки, до яких прикріплені, зближуючи кінці саркомера. Н-зона та половинки І-дисків зикають і весь саркомер зменшується до розмірів А-диска.

16. Опорні елементи скелетного м’язового волокна, особливості будови.

До опорних елементів відносяться Z-пластика (лінія) або телофрагма, М-пластика (лінія) або мезофрагма, Т-трубочки або канали Т-системи, сарколема. Дослідження будови Z- і М-ліній з допомогою електронного мікроскопа показало наступне: Z-пластинка зигзагоподібна і має вигляд решітки або сітки, побудованої із Z-філаментів діаметром 4 нм. до яких прикріплені тонкі філаменти. Причому точки прикріплення актинових філаментів на одній стороні Z-пластики лежить навпроти проміжків між точками прикріплення таких філаментів з другої її сторони (тобто сусіднього саркомера). Встановлено, що Z-лінії містять фібрилярні білки, серед яких суттєву роль відіграє α-актинін. Темна М-лінія в середині Н-зони зумовлена тонкими нитками, які, очевидно, сполучають серединні ділянки сусідніх міозинових ниток. Відмітимо також, що в зоні перекриття спостерігаються коротенькі нитки, які сполучають між собою актинові та міозинові філаменти, так звані поперечні містки. Під час скорочення м’язового волокна їхнє положення змінюється.

Саркоплазматична сітка (ретикулум) представляє собою систему із трубочок і цистерн , які оточують міофібрили. Комплекс цих структур утворює ніби манжети навколо саркомера. Кожна манжета складається із трьох компонентів:

1. Термінальних цистерн, які являють собою плоскі резервуари з країв манжети.

2. Саркотубул – трубочки, що відходять від термінальних цистерн і йдуть на зустріч одні до других.

3. Центральної час тини, де саркотубули утворюють численні анастомози, що нагадують мереживо.

Описаний елемент саркоплазматичного ретикулума має вигляд мереживної або драної манжети. У ссавців термінальні цистерни проходять на межі А- та І-дисків саркомерів і тому в одному сарокомері розташований один цілий елемент (манжета) на рівні А-диска і половини двох сусідніх. Інакше кажучи елементи (манжети), що оточують А-диски, чергуються з елементами, що оточують І-диски. При цьому навколо І-диска охоплюють кінцеві ділянки суміжних саркомерів. Порожнина манжети саркомера сполучається з порожнинами манжет того ж рівня сусідніх міофібрил, так що на будь-якому рівні волокна усі саркомери, що належать різним міофібрилам оточені єдиною системою манжетів саркоплазматичної сітки. Між двома сусідніми термінальними цистернами ретикулума розташована поперечна трубочка (Т-трубочка або Т-система). Т-трубочки – система вузьких канальців, які йдуть від плазмолеми м’язового волокна, як її вгинання, у поперечному напрямку на приблизно рівних відстанях. В середині волокна Т-трубочки розгалужуються. У м’язах ссавців, деяких риб, плазунів, комах гілки двох Т-трубочок оточують кожний саркомер на межі між А- та І-дисками. У поперечносмугастих м’язах амфібій ці гілки оточують міофібрили на рівні Z-пластики. Між двома сусідніми латеральними цистернами симетрично розташована поперечна трубка. Комплекс, який складається із двох цистерн саркоплазматичного ретикулума , симетрично розташованих з боків поперечного каналу називається тріадою. Остання включає одну трубочку і дві цистерни. По Т-системі нервовий імпульс плазмолеми проникає у глибину м’язового волокна, охоплюючи усі міофібрили. Нервовий імпульс викликає зміну проникливості мембрани саркоплазматичної сітки і в насідок цього іони кальцію виходять із ретикулума в саркоплазму, де вони ініціюють скорочення міофібрил. Під час розслаблення м’яза саркоплазматична сітка забезпечує зворотній транспорт іонів кальцію від міофібрил до своїх порожнин. У саркоплазмі міститься речовина близька за своєю хімічною природою до гемоглобіна крові – міоглобін, який теж здатен зв’язувати кисень і віддавати його при необхідності. Молекула міоглобіну має глобулярну структуру і складається із групи – гема ­(залізо-порфірина) і білкового компонента глобіна. Цей розчинний пігментний білок забарвлює м’язові волокна у червоний колір.