Protistologia

Ти п T e t r a m a s t i g o t a

Кл а сс R e t o r t a m o n a d e a

Класс D i p l o m o n a d e a

От р я д E n t e r o m o n a d i d a

От р я д D i p l o m o n a d i d a

От р я д T r i c h o m o n a d i d a

От р я д H y p e r m a s t i g i d a

Ти п D i s c i c r i s t a t a

По д т и п E u g l e n o z o a

На д к л а с с D i p l o n e m i d a

По д т и п H e t e r o l o b o s a

Ти п H e m i m a s t i g o p h o r a

Ти п P s e u d o c i l i a t a

Ти п C h r o m i s t a

По д т и п P r y m n e s i o m o n a d a

По д т и п C r y p t o m o n a d a

По д т и п H e t e r o k o n t a

От р я д C h r y s o m o n a d i d a

От р я д Pedinellida

От р я д Silicoflagellida

Ти п A l v e o l a t a

По д т и п Dinoflagellata Класс Diniferea

От р я д A g a m o c o c c i d a

От р я д P r o t o c o c c i d a

От р я д A d e l e i d a

От р я д Eimeriida

Класс H a e m a t o z o e a

От р я д H a e m o s p o r i d a

От р я д P i r o p l a s m i d a

По д т и п C i l i o p h o r a

На д к л а с с P o s t c i l i o d e s m a t o p h o r a

Класс K a r y o r e l i c t e a

От р я д P r o t o s t o m a t i d a

От р я д L o x o d i d a

От р я д P r o t o h e t e r o t r i c h i d a

Класс H e t e r o t r i c h e a

От р я д L i c n o p h o r i d a

От р я д H e t e r o t r i c h i d a

На д к л а с с I n t r a m a c r o n u c l e a t a

Класс S p i r o t r i c h e a

По д к л а с с Protocruziidia

По д к л а с с Phacodiniidia

По д к л а с с H y p o t r i c h i a

По д к л а с с Oligotrichia

По д к л а с с C h o r e o t r i c h i a

По д к л а с с S t i c h o t r i c h i a

По д к л а с с Phyllopharyngia

По д к л а с с R h y n c h o d i a

По д к л а с с C h o n o t r i c h i a

П о д к л а с с S u c t o r i a Класс N a s s o p h o r e a

От р я д S y n h y m e n i i d a

От р я д Nassulida

От р я д M i c r o t h o r a c i d a

П о д к л а с с Peniculia

По д к л а с с Scuticociliatia

По д к л а с с H y m e n o s t o m a t i a

По д к л а с с A p o s t o m a t i a

По д к л а с с Peritrichia

От р я д Sessilida

От р я д M o b i l i d a

П о д к л а с с A s t o m a t i a

От р я д Clevelandellida

От р я д O d o n t o s t o m a t i d a

По д т и п H a p l o s p o r a

Ти п C e r c o z o a

По д т и п P h y t o m y x a

По д т и п Reticulofilosa

По д т и п M o n a d o f i l o s a

Ти п F o r a m i n i f e r a

Ти п B i l i p h y t a

По д т и п R h o d o p h y t a

По д т и п G l a u c o c y t o p h y t a

Ти п V i r i d i p l a n t a e

По д т и п C h l o r o p h y t a

От р я д V o l v o c i d a

От р я д C h l o r o c o c c a l e s

По д т и п S t r e p t o p h y t a

Т и п A m o e b o z o a

П о д т и п L o b o s a

П о д т и п C o n o s a

Ин ф р а т и п A r c h a m o e b a

Ин ф р а т и п M y c e t o z o a

Н а д к л а с с E u m y x a

На д к л а с с D i c t y o s t e l a

На д к л а с с A c o n c h u l i n

Ти п O p i s t o k o n t a

П о д т и п Fungi

Ин ф р а т и п C h y t r i d i o m y c o t a

Ин ф р а т и п Z y g o m y c o t a

И н ф р а т и п E u m y c o t a

Н а д к л а с с M i c r o s p o r a Класс M i c r o s p o r e a

По д к л а с с R u d i m i c r o s p o r i a

По д к л а с с M i c r o s p o r i a

На д к л а с с A s c o m y c o t a

На д к л а с с B a s i d i o m y c o t a

По д т и п C h o a n o z o a

На д к л а с с M e s o m y c e t o z o a

На д к л а с с C h o a n o f l a g e l l a t a

И н ф р а т и п M e t a z o a Н а д к л а с с M y x o z o a

E u k a r y o t a i n c e r t a e s e d i s

A c t i n o p o d a

A c a n t h a r e a

Polycystinea

P h a e o d a r e a

Heliozoea

A c t i n o p h r y i d a

D e s m o t h o r a c i d a

Ciliophryida

T a x o p o d i d a

C e n t r o h e l i d a

P a r a m y x e a

Первое издание Protozoology выш­ ло на немецком языке 10 лет назад и имело большой успех. С тех пор авто­ ры часто слышали пожелания от сту­ дентов и преподавателей за пределами Германии опубликовать эту книгу на английском языке, чтобы ее можно было использовать в курсах протозоо­ логии во всем мире.

Цель книги — дать базовые знания о биологии простейших и познакомить студентов с поразительным миром этих потрясающих существ. Со времени пер­ вой публикации книги в 1985 году про­ изошли огромные сдвиги в биологиче­ ских исследованиях, особенно в клеточ­ ной и молекулярной биологии, а также филогении и экологии. Эти новые зна­ ния учтены во втором издании. Особен­ но сильно обновились наши трактовки

филогении и систематики. Возможно, впервые мы предлагаем в учебнике со­ вершенно отличный от общепринятого, но вполне приемлемый подход к фило­ гении эукариотных организмов. Мы сознаем, что некоторые наши коллеги будут резко возражать против этих но­ вых идей, но мы также абсолютно уве­ рены, что другие согласятся с нами. Более того, они смогут использовать их как основу для дальнейших умозаклю­ чений. В то же время мы осознаем, что еще далеки от полного понимания фи­ логении простейших и эукариот в це­ лом.

Мы также попытались представить современный синтез самых разных «срезов» биологии простейших и по­ этому существенно дополнили учебник новыми иллюстрациями.

Берлин, сентябрь 1995

Клаус Хаусман Норберт Хюльсман

После выхода в свет второго изда­ ния учебника Protozoologie, впервые опубликованного на немецком языке в 1985 году, мы опять столкнулись с по­ желаниями студентов, преподавателей и коллег всего мира расширить его раз­ дел, посвященный систематике и фило­ гении. В связи с накоплением в послед­ нее время множества новых данных по филогении эукариот мы включили в учебник все одноклеточные организмы, которые обычно не упоминаются при описании гетеротрофных простейших, например одноклеточные водоросли и низшие грибы. Поэтому нам пришлось изменить прежнее название учебника Protozoology на Protistology, что кажет­ ся вполне логичным. Мы используем термин «протесты» не в понимании Эр­ нста Геккеля, включавшего в них и бак­ терии, которые в то время еще не рас­ сматривались как прокариоты, а счита­ ем, что протесты включают всех одно­ клеточных эукариот, вне зависимости от того гетеротрофы они (простейшие), фототрофы (водоросли) или сапрофиты (грибы), реализующие одноклеточный стиль жизни.

Основательное расширение охвата материала за счет систематической ча­ сти привело не только к увеличению текстовой части и, как следствие, иллю­ стративного материала, но и к карди­ нальному пересмотру представления о дисциплине протозоологии как части классической зоологии. Карл Готфрид Грель (Karl Gottfried Grell) из Тюбинге­ на писал в предисловии к первому из­ данию своего известного учебника по

протозоологии в 1956 году: «Протозоо­ логия не является особой наукой; это компиляция знаний об особой группе животных — простейших». Такое вос­ приятие протозоологии уходит в про­ шлое, что со временем становится все более и более очевидным. В будущем протозоологи. или протистологи, станут экспертами во многих очень разных областях биологии. Этих специалистов объединяет круг объектов — протесты.

Мы еще раз благодарим всех коллег, предоставивших свои светооптические и электронно-микроскопические фото­ графии, а также диаграммы, что сдела­ ло возможным выход этой книги в свет. Источник иллюстрации указан в подпи­ си к ней.

Среди множества людей, участво­ вавших в создании книги, некоторых следует отметить особо. Во-первых, искренне благодарим за сотрудничество Ганса Махемера (Hans Machemer), ра­ нее работавшего в университете Бохума (Bochum), а сейчас проживающего на заслуженном отдыхе в Hallenberg, Sauerland, Марию Мулиш (Maria Mulisch) из университета Киля и Гюнтера Штайнбрюка (Gunter Steinbruck) из уни­ верситета Тюбингена. Они написали главы: «Ядро и половое размножение» (ММ), «Морфогенез и размножение» (ММ), «Молекулярная биология» (ГШ) и «Поведение протистов» (ГМ).

Кроме того, мы благодарим Фреде­ рика Бартлета (Frederic Bartlett), кото­ рый помог нам сделать наш английский «читабельным» и вразумительным. Мы просто обязаны поблагодарить Петера

Адама (Peter Adam) — ответственного за научные иллюстрации в нашем ин­ ституте, — взявшего на себя кропотли­ вый труд по подготовке многочислен­ ных рисунков и схем, обновленных к третьему изданию книги. Юлия Тосун (Н. Tosun) (Берлин) выполнила боль­ шую часть работы, которую сделала с особым турецким шармом, по оцифров­ ке иллюстраций и подготовке их окон­ чательного варианта. Большую помощь оказала Стефания Кортфляйш (Stefanie Kortfleisch) из Берлина в подготовке и комплектации иллюстраций, так же как и специалист нашей группы Маркус Шобер (Marcus Schober). Он также был незаменим, когда наши компьютеры

5

решали жить собственной жизнью; ему всегда удавалось вернуть их на путь истинный.

Первое и второе издание было опуб­ ликовано издательством Georg Thieme Verlag Stuttgart. Мы также хотели бы поблагодарить Эрхарда Нагеле (Erhard Nagele) из Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung в Штутгарте, который рискнул опубликовать третье издание нашей книги. И, как водится, в конце (но не в последнюю очередь) мы бла­ годарим наши семьи, которым долгое время пришлось обходиться без наше­ го внимания, отданного ненаглядным протистам в течение всего периода под­ готовки этого нового издания.

Берлин, август 2003

Клаус Хаусман Норберт Хюльсман Рената Радек

Первое издание книги Клауса Хаусмана «Простейшие» перевел с немецко­ го в 1988 году И.Б. Райков. Второе, сильно обновленное издание этой кни­ ги опубликовано в 1996 году на англий­ ском языке и стало доступно многим студентам и преподавателям. И вот, спу­ стя короткое время (в 2003) появилось третье издание также на английском языке. Оно уже называется «Protistology», и в нем охвачены не только про­ стейшие, но также водоросли и низшие грибы.

Существуют две причины, по кото­ рым мы взялись за перевод книги на русский язык. Первая и главная — в России до сих пор нет достаточного количества учебников по протистоло­ гии. Английский вариант, в принципе, могут читать многие наши студенты, но он практически недоступен, поскольку его просто трудно приобрести; лишь несколько экземпляров имеется у пре­ подавателей.

Вторая причина — великолепные иллюстрации книги, и их много. Авто­ ры собирали рисунки и схемы длитель­ ное время и с большой любовью. Мно­ гие из иллюстраций оригинальны. Мож­ но смело сказать, что здесь собраны наи­ более показательные и качественные фотографии. В этом отношении трудно создать альтернативный вариант.

К сожалению, уровень текста не везде столь же высок. В этой связи мы должны признаться, что отредактирова­ ли неясные места, а в необходимых слу­ чаях дали сноски. Главной задачей при работе с текстом стало не строгое соот­ ветствие оригиналу, а стремление сде­ лать его понятным и доступным для ос­ новного нашего читателя — студента.

Мы расширили список литературы, добавив в него русскоязычные учебные пособия и монографии по протестам, в том числе и вышедшие после 2003 года.

С некоторым усилием мы отказа­ лись от перевода словаря. Во-первых, многие термины не используются в оте­ чественной литературе, во-вторых, оп­ ределения практически всех терминов приведены в тексте, в-третьих, объясне­ ние почти любого термина сейчас мож­ но легко найти в Интернете.

Мы глубоко признательны всем спе­ циалистам, чьими разъяснениями и комментариями мы воспользовались при подготовке перевода: А.А. Добро­ вольскому, К. Hausmarm, А.Э. Вишняко­ ву, А.И. Грановичу, А.В. Гудкову, В.В. Златогурскому, Н.А. Михайловой, Е.В. Сабанеевой, А.В. Смирнову, Г.Г. Паскеровой и СИ. Фокину.

Будем благодарны за комментарии и замечания (sakarpov4@gmail.com, s_korsun@ocean.ru).

С.А. Карпов С.А. Корсун

Эта книга об организмах, которых обычно называют простейшими или протистами. Начнем изложение с ис­ ключительно сложного вопроса: что такое протесты. Если последующие гла­ вы книги содержат информацию о кон­ кретных группах протистов, то здесь мы обращается к фундаментальной — многогранной и противоречивой — проблеме: как определить всю группу в целом. Трудности частично сопряжены с быстрым накоплением знаний об этих организмах, но в основном обусловле­ ны относительно недавним отказом от концепции, согласно которой протесты (или простейшие) представляют собой монофилетический таксон. Протистов следует считать парафилетической (или даже полифилетической1) совокупнос­ тью мелких, преимущественно микро­ скопических организмов, которые не образуют единой, естественной группы.

В течение всех трех веков исследо­ ваний протистов определения этой груп­ пы были, как правило, противоречивы. В 1818 году немецкий зоолог и палеон­ толог Гольдфусс (Georg August Goldfuss, 1782-1848) ввел термин Protozoa. Почти все, что было в то время доподлинно известно о простейших, — это этимо­ логия самого термина: греческий пре­

фикс прото- (первый) и греческий суф­ фикс -зоа (живые существа, животные). Этот термин сходен с их немецким на­ званием — Ur-Thiere. Сейчас мы знаем, что протесты не были первыми живы­ ми существами на Земле: роль перво­ проходцев принадлежит одноклеточным с прокариотной организацией, возмож­ но, гетеротрофным бактериям.

Термин «зоон» изменял свое смыс­ ловое наполнение по мере становления представлений о протистах. Корень «zoon» входит в названия таких дисцип­ лин, как зоология, зоогеография и зоофизиология; и его проникновение в тер­ мин Protozoa сразу породило представ­ ление, что простейшие — это исключи­ тельно животные организмы, которые должны быть четко отделены от зеле­ ных, похожих на растения протофитов (Ernst Haeckel, 1866). Это разделение стало традицией и порой отстаивалось с фанатичным упорством. Однако де­ ление анималькулей («зверушек») на похожие-на-растения фототрофные и похожие-на-животных гетеротрофные организмы в последнее время сталкива­ ется с трудностями. Это становится оче­ видным, когда такие монофилетические таксоны, как эвглениды или динофлагеллаты, позиционируются в зависимо-