Protistologia
.pdf1 3 8 Эволюция и таксономия
Рис. 94. |
C o c c i d e a : |
ш и з о г о н и я |
Sarcocystis |
suihominis. |
Стрелками |
отмечены |
заклады |
в а ю щ и е с я п а р ы а п и к а л ь н ы х к о м п л е к с о в (из: Heydorn and Mehlhorn: Zentralbl. bakt. Microbiol . Hyg. 1. AMI . , Orig . A, 240 [1978] 123).
солей кальция в мозге или хориоретинит.
Облигатная смена хозяев характер на для многих эймериид, в частности, для Sarcocystis, Aggregata и Frenkelia.
Промежуточными хозяевами служат животные-жертвы (или забиваемый че ловеком скот). Стадии гамогонии и спо рогонии, однако, протекают только в плотоядных и всеядных (человек, хищ ные млекопитающие и птицы, змеи, го ловоногие моллюски) и обычно с менее выраженными симптомами. Для видо вых имен паразитов этимологической основой зачастую служат названия обо их хозяев, например, Sarcocystis suiho minis (свинья - человек), S. equicanis
Рис. 95. Coccidea: ультраструктура Crypto sporidium parvum: а — три м е р о з о и т а (мез) внутри о б щ е й оболочки, п р и к р е п л е н н о й к м и к р о в и л л я м ( м в ) к и ш е ч н о г о э п и т е л и я крысы; б — клетки эпителия с прикрепив
ши м и с я шизонтами (ш) (а — л ю б е з н о пре
до с т а в л е н X. М е л ь х о р н о м , Д ю с с е л ь д о р ф ;
б— любезно предоставлен С. Пирс и С. Ци-
п о р и , |
Сев. Графтон) . Увел.: а — 20 ОООх, |
6 - 4 |
500х. |
(лошадь - собака) или S. ovifelis (коро ва - кошка). В ходе шизогонии в резуль тате множественного деления трофонтов, обладающих единственным и, воз можно, полиплоидным гигантским яд ром, формируются мерозоиты, которые
Система протистов |
1 3 9 |
затем также претерпевают шизогонию (рис. 94). Мерозоиты второй генерации называются метроцитами; они инвазируют мышечную ткань, где формируют посредством эндодиогении крупные, видимые невооруженным взглядом тка невые цисты, содержащие огромное ко личество особей паразита.
Cryptosporidium parvum вызывает диарею у животных и человека, в ос новном новорожденных (рис. 95). Весь жизненный цикл проходит в кишечни ке млекопитающего. Благодаря быстрой оборачиваемости жизненного цикла паразита, в течение нескольких дней кишечник колонизирует огромное коли чество этих организмов. Cryptospori dium распространен в реках и озерах и встречается всесветно. Стандартное хлорирование водопроводной воды не убивает его толстостенные ооцисты. Для людей с сильно ослабленным им мунитетом заболевание криптоспоридиозом может стать смертельным.
Примеры: Cryptosporidium, Eimeria, Frenkelia, Isospora, Sarcocystis, Toxo plasma.
Класс HAEMATOZOEA Vivier, 1982
Апикальный комплекс спорозоитов и мерозоитов Haematozoea редуциро ван; коноид, а иногда и коноидальные кольца, утрачены; только оокинеты не которых видов имеют коноид. Поэтому некоторые авторы называют эту группу Aconoidina или Aconoidasida. Из под
вижных зигот (= оокинет) образуются не спороцисты, а непосредственно спорозоиты1. Инцистированные стадии от сутствуют, а инвазионное начало пере носится к промежуточным хозяевам только в жидкой среде, например через слюну. Haematozoea — кровяные пара зиты с облигатно диксенным циклом, где позвоночные выступают в роли про межуточных хозяев, а артроподы — окончательных. Деление на отряды Наеmosporidia и Piroplasmida основано главным образом на систематическом положении как окончательных, так и промежуточных хозяев.
Отряд Haemosporidia Danilewsky
1885 — Гемоспоридии, кровяные
споровики
Кровососущие двукрылые переда ют промежуточному хозяину спорозои тов Haemosporidia со слюной во время укуса. Круг промежуточных хозяев рода Plasmodium (возбудителя малярии) со ставляют пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (преимущественно грызуны и приматы). Окончательными хозяевами малярийного плазмодия слу жат комары родов Anopheles, Aedes и Culex; в них проходят фазы гамогонии и спорогонии.
При инфицировании промежуточ ного хозяина спорозоиты Plasmodium атакуют гепатоциты печени (рис. 96), где и развиваются в крупных (до 1 мм) шизонтов. Шизонты генерируют до не-
1 Эти споровики никогда не выходят во внешнюю среду и, соответственно, в их жизненном цикле отсутствуют защищенные плотной оболочкой стадии, такие как спороциста. Оокинета уходит из пищеварительного тракта в полость тела дефинитивного хозяина, где питается и растет. Эта тонкостенная неподвижная стадия называется ооцистой. Она путем множественного почкова ния отрождает спорозоитов. — Прим. ред.
1 4 0 Эволюция и таксономия
Комар
|
Р и с . 9 6 . A p i c o m p l e x a , |
||
|
H a e m a t o z o e a : ж и з н е н |
||
|
н ы й |
ц и к л Plasmodium |
|
|
vivax. |
В организме чело |
|
|
века: |
1-5 — |
ш и з о г о н и я |
|
в г е п а т о ц и т а х , 6 - 9 — |
||
|
ш и з о г о н и я в э р и т р о ц и |
||
|
тах, 1 0 - 1 1 — ф о р м и р о |
||
|
вание гамет; в организ |
||
|
ме |
к о м а р а |
Anopheles: |
|
12 — т р а н с ф о р м а ц и я в |
||
|
макрогамету, 13 — фор |
||
|
мирование микрогамет, |
||
|
14 — о п л о д о т в о р е н и е , |
||
|
15 — о о к и н е т а , 16—18 — |
||
|
с п о р о г о н и я , |
19 — миг |
|
|
р а ц и я с п о р о з о и т о в в |
||
|
с л ю н н ы е ж е л е з ы ( п о |
||
|
Грелю). |
|
|
скольких тысяч мерозоитов — это так |
внутри красных кровяных телец стано |
||
называемая первичная, или экзо-эрит- |
вятся синхронными, |
таким |
образом, |
роцитарная, шизогония. Некоторые спо- |
промежуточный хозяин страдает от пе |
||
розоиты не растут, а сохраняются в пе |
риодических массированных атак пара |
||
чени в неактивной форме (гипнозоиты) |
зита. Находясь в паразитофорной ваку |
||
и могут приступать к росту через годы, |
оли, паразиты удовлетворяют свою по |
||
вызывая рецидив заболевания. Вышед |
требность в белковой пище, поглощая |
||
шие из печени мерозоиты внедряются |
гемоглобин при помощи фагоцитоза1 |
||
в эритроциты (рис. 97, 98), где размно |
через микропоры. При выходе нового |
||
жаются путем шизогонии, которая отли |
поколения мерозоитов эритроциты под |
||
чается от предыдущей (в печени) тем, |
вергаются лизису и в кровь попадают |
||
что выходит меньшее количество меро |
фрагменты клеток и |
непереваренные |
|
зоитов. Эта вторичная, или эритроци- |
продукты деградации гемоглобина (так |
||
тарная, шизогония повторяется много |
называемый пигмент, или гемозоин). |
||
кратно. Через несколько дней деления |
Это вызывает характерное лихорадоч- |
1 Скорее, это пиноцитоз. — Прим. пер.
ное состояние, периодически возника ющее у больного, которое называется малярией или болотной лихорадкой. Примерно через 10 дней в промежуточ ном хозяине из мерозоитов начинают развиваются первые мужские и женские гамонты, однако процесс гамогонии дальше не идет, пока гамонты не попа дут в кишечник комара. Там из микрогамонтов формируются микрогаметы, которые сливаются с макрогаметами. Оокинеты (подвижные зиготы) внедря ются в ткани кишечника, где инкапсу лируются внутри оболочки, выделяе мой клетками кишечника. В таких тон костенных ооцистах развиваютя спорозоиты. Оболочка ооцисты разрывается, зрелые спорозоиты мигрируют с током гемолимфы и накапливаются в слюн ных железах хозяина, где обретают инвазионность. Для завершения гамого нии нужна температура выше 16 °С, по этому малярия встречается преимуще ственно в теплых районах планеты. В настоящее время известно около 160 видов Plasmodium, но только 11 из них патогенны для человека или вызывают эпизоотии. Некоторые характеристики четырех наиболее опасных для челове ка видов перечислены в таблице 12.
Малярия (от староитал.: mala aria — дурной воздух) характерна пре имущественно для районов Африки к югу от Сахары, обширных областей Ближнего Востока, Южной Азии, ЮгоВосточной Азии, Океании, Гаити, Цен тральной и Южной Америки, а также частично Мексики, Северной Африки и Доминиканской республики. В совокуп ности эта болезнь встречается или была отмечена ранее в более чем 100 стра нах. Иногда она прорывается в умерен-
Система протистов |
1 4 1 |
Рис. 97 . H a e m a t o z o e a : а - г — с т а д и и вне д р е н и я с п о р о з о и т а ( д л и н н а я с т р е л к а ) Plasmodium в предварительно зараженный э р и т р о ц и т ( к о р о т к а я с т р е л к а ) ( л ю б е з н о предоставлен Б. Эндерс, Марбург и Г. Керлен, Геттинген). Увел.: 4 ОООх.
1 4 2 Эволюция и таксономия
Р и с . 9 8 . H a e m a t o z o e a : |
|
схема внедрения мерозо - |
|
ита |
Plasmodium knowlesi в |
э р и т р о ц и т и его дальней |
|
ш и х |
т р а н с ф о р м а ц и й |
внутри э р и т р о ц и т а , ао — |
|
а н т и г е н н о е о п у ш е н и е , |
|
ро — р о п т р и й на разных |
|
с т а д и я х с в о е г о о п у с т о |
|
ш е н и я , ск — к о л ь ц е в о й |
|
с к о л ь з я щ и й контакт, пе |
|
р е м е щ а ю щ и й с я с п е р е д и |
|
назад по внедряющемуся |
|
п а р а з и т у , я — я д р о (по |
|
Баннистеру) . |
Т а б л и ц а 12 . О с о б е н н о с т и п а т о г е н н ы х д л я ч е л о в е к а |
в и д о в Plasmodium |
|
|||||
Возбудитель |
Разновидность |
Латентный |
Периодичность |
Летальность |
|||
малярии |
период |
лихорадки |
|||||
|
|
|
|||||
P. |
vivax |
трехдневная |
8-16 дней |
48 |
часов |
- |
|
P. |
ovale |
трехдневная |
Около 15 дней |
48 |
часов |
- |
|
P. |
malariae |
четырехдневная |
2 0 - 3 5 дней |
72 часа |
+/- |
||
P. |
falciparum |
тропическая, или |
7 - 12 дней |
нерегулярная |
+ |
||
|
|
злокачественная |
|
|
|
|
ные широты; 300 лет назад мощные |
между 1858 и 1869 годами во время |
эпидемии распространялись на север |
строительства германского морского |
вплоть до Полярного круга. Свидетель |
порта Вильгельмсхафен было поражено |
ство тому — сохранившиеся упомина |
18 ООО человек. Только в XX веке рас |
ния: «холодная лихорадка», «перемежа |
пространение малярии удалось взять |
ющаяся лихорадка», «болотная лихо |
под контроль в районах с умеренным |
радка». В Центральной Европе люди за |
климатом и в Средиземноморье, глав |
болевали в Голландии и Германии в |
ным образом за счет осушения болот и |
прибрежных и болотистых районах. По- |
использования репеллентов и пестици |
видимому, заболевания были вызваны |
дов. Однако очаги малярии возникают |
P. vivax и имели характер эпидемии, т.к. |
из-за больных, вернувшихся в умерен- |
ные широты из типично малярийных районов. В Германии в течение 1996— 1997 годов было отмечено 2000 случа ев завезенной малярии.
Малярия все еще чрезвычайно рас пространена и в тропических районах остается главным инфекционным забо леванием, причем ее удельный вес име ет тенденцию к увеличению. Основная причина неудач борьбы с малярией в тропической зоне — быстрое появление устойчивых к терапии штаммов Plasmo dium falciparum. По-видимому, 300500 млн человек в настоящее время страдают от злокачественной малярии. По данным Всемирной организации здравоохранения в Африке ежегодно умирает около миллиона инфицирован ных малярией детей в возрасте до 5 лет и более 2 млн по всему миру. Развитие естественного иммунитета возможно только в районах, где возбудитель при сутствует постоянно и заражение про исходит достаточно часто, причем вы рабатывается он медленно и не бывает абсолютным. Поэтому большие усилия прилагаются для создания вакцины.
Примеры: Haemoproteus, Leucocytozoon, Plasmodium.
Отряд Piroplasmida Wenyon,
1926 — Пиропл азмиды
Система протистов |
1 4 3 |
ют в лимфоцитах, эритроцитах и дру гих кровяных или кроветворящих клет ках холоднокровных и теплокровных позвоночных. При питании в эритроци тах они, в отличие от гемоспоридий, не производят гемозоин и вообще какойлибо пигмент. Они способны как к мно жественному, так и к бинарному деле нию. В процессе гамогонии возникают безжгутиковые микрогаметы; функцию жгутиков выполняют похожие на аксоподии выросты клеточной поверхности.
Жизненный цикл сходен с таковым Haemosporidia. Насколько известно, за ражение промежуточных хозяев проис ходит через слюну иксодовых клещей (Ixodidae). В их кишечном эпителии, а также в альвеолах слюнных желез про текают стадии гамогонии и спорогонии.
Пироплазмиды распространены всесветно. У мерозоитов и спорозоитов коноид, частично полярные кольца, субпелликулярные микротрубочки, микро немы и роптрий присутствуют лишь в рудиментарной форме или полностью утрачены. Ооцисты, споры или псевдо цисты и жгутиковые стадии также от сутствуют. Пироплазмиды паразитиру
Рис. 99 . H a e m a t o z o e a : Babesia bigemina, схема с т р о е н и я э р и т р о ц и т а р н о г о м е р о з о - ита, не и м е ю щ е г о коноида; мн — микроне мы, ро — р о п т р и й (по Ш о л т и з е к у ) . Увел.: 14 ОООх.
1 4 4 Эволюция и таксономия
Рис. 100. Haematozoea: ш и з о н т мерозоита Theileria annulate внутри л и м ф о ц и т а коро вы. Присутствие паразита стимулирует д е ление клетки хозяина, мв — митотическое веретено (любезно предоставлен X. Мель- х о р н о м , Дюссельдорф) . Увел.: 5 700х.
(рис. 99), достигала 50%. Три вида Babe sia (В. bovis, В. divergens и В. microti)
заражают также и человека, вызывая тяжелое или даже смертельное заболе вание; особенно уязвимы ВИЧ-инфици рованные пациенты.
Считается, что пироплазмиды — по крайней мере, некоторые из них — за полняют экологическую нишу, недо ступную Plasmodium, — поражают жвачных животных, невосприимчивых к малярии. Это утверждение, видимо, особенно справедливо по отношению к представителям рода Theileria (рис. 100). Вызываемые ими болезни наводят ужас на скотоводов; тейлериозы вызы вают массовый падеж крупного и мел кого рогатого скота. Примеры тейлериозов: лихорадка Восточного Берега (во сточная и центральная Африка), среди земноморский тейлериоз.
Примеры: Babesia, Dactylosoma, Piroplasma, Theileria.
Зиготы некоторых видов Babesia спо |
Подтип CILIOPHORA Doflein, |
|
1901 — И Н Ф У З О Р И И , ЦИЛИАТЫ |
||
собны проникать не только в слюнные |
||
|
||
железы, но и в другие органы клеща. |
Ранее этот таксон называли Ciliata |
|
Если они поражают яичники и яйца, |
(Perty, 1952) и Infusoria (Butschli, 1887). |
|
открывается новый путь заражения сле |
В настоящее время известно более 8000 |
|
дующего поколения — трансовариаль- |
видов. Основные отличительные при |
|
ная передача. В этом случае даже моло |
знаки инфузорий сводятся к особенно |
|
дые нимфы, которые еще ни разу не |
стям их морфологической организации |
|
сосали кровь позвоночных, становятся |
и жизненного цикла. Помимо наличия, |
|
переносчиками. Из-за этой особеннос |
как правило, многочисленных ресничек |
|
ти их биологии многие иксодовые кле |
(рис. 101), общая характеристика может |
|
щи представляют собой серьезную уг |
быть сведена к трем признакам: (1) осо |
|
розу как переносчики тяжелых заболе |
бенности строения кортекса, (2) нали |
|
ваний человека и сельскохозяйственных |
чие ядерного дуализма и (3) конъюга |
|
животных. Например, смертность круп |
ции во время половой фазы жизненно |
|
ного рогатого скота от техасской лихо |
го цикла. Необходимо подчеркнуть, что |
|
радки, вызываемой Babesia bigemina |
только сочетание всех трех признаков |
кр
задний конец
Рис. 1 0 1 . Alvelolata, Ciliophora: схема стро ения вентральной стороны идеализирован ной и н ф у з о р и и , ко — кортикальный с л о й , где п о к а з а н ы а л ь в е о л ы , м и т о х о н д р и и и
сеть филаментов, кр — каудальная реснич ка, опк — оральные поликинетиды, пар — пароральные кинеты, пер — периоральные кинеты, п — пора сократительной вакуоли, сд — соматические дикинетиды, см — сома тические м о н о к и н е т и д ы , цп — цитопрокт, или п о р о ш и ц а , цс — цитостом (по Линну и Смолу).
очерчивает цилиат как монофилетический таксон.
Кортекс (рис. 102, 103), также назы ваемый кортикальным слоем, обеспечи
Система протистов |
1 4 5 |
вает относительное постоянство формы тела каждого вида. При общей толщи не 1-4 мкм он состоит из двух компо нентов: (1) пелликулы и (2) корешков ресничек, которые формируют так на зываемую инфрацилиатуру. Встречают ся и дополнительные структурные эле менты.
К пелликуле относится клеточная мембрана (плазмалемма) и в некоторых случаях дополнительная перилемма как внеклеточный компонент. В основании ресничек расположены углубления (парасомальные мешочки), в которых идет пиноцитоз. Непосредственно под плаз малеммой находится система альвеол. Эти уплощенные вакуоли расположены мозаично, и почти всегда их расположе ние видоспецифично. В ряде случаев внутри вакуолей откладываются белко вые {Euplotes, рис. 104) или обызвествленные полисахаридные пластинки (Coleps, рис. 134), которые повышают стабильность кортикальной цитоплаз мы. По некоторым данным, они играют важную роль в ионной регуляции. Пел ликула в самом широком смысле вклю чает также белковый слой под альвео лами, называемый эпиплазмой (рис. 105), и идущие над ней и под ней про дольные ленты микротрубочек (супраэпиплазматические и суб-эпиплазмати- ческие микротрубочки). Оба компонен та, вероятно, выполняют стабилизиру ющую функцию, а также играют опре деленную роль в морфогенезе кортекса.
Инфрацилиатура состоит из кинетид. Каждая кинетида включает либо одиночную кинетосому (монокинетида), либо пару связанных (дикинетида), либо много сближенных кинетосом (поликинетида) и отходящую от кинетосом
1 4 6 Эволюция и таксономия
Рис. 102. Ciliophora: обобщенная схема кортикальных структур цилиат: 1 — плазматиче ская мембрана, 2 — перилемма, 3 — альвеола, 4 — постцилиарные микротрубочки, 5 — мионема, 6 — цистерны эндоплазматического ретикулума, 7 — филаментозный слой, 8 — субкинетальные микротрубочки, 9 — кинетодесма, 10 — трансверсальные микротрубоч ки, 11 — парасомальный мешочек, 12 и 13 — продольные микротрубочки, 14 — эпиплазма, 15 — обызвествленная альвеолярная пластинка, 16 — экструсома, 17 — альвеолоциста, 18 — полисахаридная пластинка, 19 — цистерна шероховатого ЭПР, 20 — гликопротеиновые пластинки в альвеоле, 21 — везикулы, 22 — поперечно исчерченный пучок микрофиламентов (по Барделю) .
систему корешков. Необязательно каж |
Кинетосомы часто связаны друг с |
дая кинетосома несет собственную рес |
другом базальными (субкинетальными) |
ничку. К корешковым структурам отно |
лентами микротрубочек, постцилиар- |
сятся три компонента: состоящая из |
ными микротрубочками или кинетодес- |
филаментов кинетодесмальная фибрил |
мальными фибриллами, которые обес |
ла (кинетодесма), которая у почти всех |
печивают точную продольную ориен |
инфузорий направлена вперед, и две |
тацию кинетосом и ресничек. Таким |
ленты микротрубочек — трансверсаль- |
образом, служащие для локомоции рес |
ная, ориентированная вбок и постцили- |
нички — соматические реснички — |
арная, направленная наискось назад |
организованы в продольные ряды (ки |
(рис. 106). Относительные размеры и |
неты). Их порядок нарушается так на |
ориентация корешков и иных структур |
зываемыми периоральными кинетами |
ных элементов в составе соматических |
только в околоротовой области (рис. |
кинетид являются таксономическими |
107). В некоторых особых случаях |
признаками: каждый класс характеризу |
группы ресничек расположены очень |
ется уникальной конфигурацией (см. |
близко друг к другу, но без каких-либо |
рис. 115). |
явных признаков слияния (рис. 108): |
Система протистов |
1 4 7 |
, пм
вб
ал *
Рис. 103. Ciliophora: элек- т р о н о г р а м м ы к о р т е к с а
Paramecium (а, б) и Pseudomicrothorax (в, г), ал — альвеола, вма — внутрен няя м е м б р а н а альвеолы, кс — кинетосома, нма — наружная м е м б р а н а аль веолы, па — парасомальный мешочек, эп — э п и -
п л а з м а . |
У в е л . : а — |
5 0 ОООх, |
6 — 1 5 0 ОООх, |
в - 1 6 0 ОООх, г — 2 5 ОООх.
единственное известное исключение — Glaucoma ferox; у этой инфузории кон чики ресничек, составляющих мембранеллу, связаны специальными контак тами. Реснички могут формировать кластеры (цирры) или группы в форме гтластинки (мембранеллы). Цирры на поминают конечности и служат для
«шагания» по субстрату, мембранелы — в основном для подгонки пище вых частиц.
Кортекс содержит и другие органеллы, в первую очередь экструсомы и со кратимые фибриллы (мионемы), а также митохондрии, цистерны ЭПР и несколько типов везикул. Между кор-