Protistologia
.pdf98 Эволюция и таксономия
Рис. 63. Chromista, Heterokonta, Proteromonadea: Proteromonas lacertae-viridis (а-д): ж и вые клетки (а, б), схематический рисунок (в) и ультратонкие срезы (г, д); е — поперечный срез Karotomorpha bufonis с с у б м е м б р а н н ы м и лентами микротрубочек (мт). д — диктио - с о м а , ми — митохондрия, р — ризопласт, сн — с о м а т о н е м ы , я — ядро ( в - е — л ю б е з н о предоставлены Г. Бружеролем и Ж . П . Миньо, Клермон - Ферран) . Увел.: а — 350х, б — 850х, в — 3 500х, г — 10 ОООх, д — 50 ОООх, е — 40 ОООх.
Система протистов |
99 |
Рис. 64. Heterokonta, Opalinea: а — Opalina ranarum из п р я м о й кишки лягушки; б — жиз ненный цикл О. ranarum: лягушка выделяет цисты (1); после заглатывания цисты голова стиком из нее выходит м о л о д о й гамонт (2); ф о р м и р о в а н и е м и к р о - и макрогамет (3, 4); слияние гетерогамет (5); инцистирование зиготы и выделение ее в среду вместе с фека лиями (6); после попадания цист в д р у г о г о головастика клетки Opalina э к с ц и с т и р у ю т с я , превращаясь в мелких трофонтов, которые поселяются в клоаке и начинают расти (7, 8); мелкие трофонты с п о с о б н ы делиться, инцистироваться и заражать других головастиков ( 8 . 1 , 8.2); если же головастик уже претерпевает метаморфоз, то они не делятся, а разви ваются в крупных многоядерных трофонтов (агамонтов) (9); последние размножаются б и нарным делением (10), но с наступлением брачного сезона лягушек многоядерные т р о фонты претерпевают палинтомическое деление, в результате которого формируется мно жество мелких клеток с 2 - 1 2 ядрами ( 1 1 , 12); мелкие клетки инцистируются (1), выходят во в н е ш н ю ю среду с фекалиями и становятся инвазионными для головастиков, кс — кле точная стенка, я — ядро (по Мельхорну). Увел.: а — ЗООх.
ки. Между кинетами поверхность клет ки образует гребни, которые укреплены множеством микротрубочек. Специаль ный цитофаринкс или иное приспособ ление для заглатывания частиц пищи отсутствует; питательные вещества по глощаются путем пиноцитоза по всей поверхности клетки. Плоскость бинар ного деления проходит между кинетами и делит фалькс на две равные части. В целом цитокинез продольно-симмет ричен, хотя есть определенные геомет рические усложнения. Этот тип цитоки неза существенно отличается от таково
го у Ciliophora, где деление идет попе рек кинет.
Другая характерная особенность Opalinea — их строгая приуроченность как эндобионтов к пойкилотермным позвоночным, преимущественно лягуш кам, иногда также тритонам или рыбам, редко рептилиям. Они живут в заднем отделе кишечника, являясь непатоген ными эндокомменсалами. Передача опалин от хозяина к хозяину осуществ ляется цистами.
Жизненный цикл опалин довольно сложен (рис. 646). Крупные многоядер-
1 0 0 Эволюция и таксономия
ные трофонты обнаруживаются у взрос лых особей постоянно. В сезон спари вания лягушек численность опалин быстро нарастает за счет следующих одно за другим продольных или косых делений без периода роста. Образовав шиеся мелкие особи (так называемые малоядерные трофонты) имеют лишь несколько ядер и фрагменты кинет. Считается, что гормоны хозяина инду цируют это палинтомическое деление.
Малоядерные трофонты (с тремяшестью ядрами) инцистируются, и ци сты выводятся с фекалиями во вне шнюю среду. Они сохраняют жизнеспо собность в пресной воде до нескольких недель. Из заглоченных головастиками цист выходят подвижные клетки (мало
ядерные трофонты). В кишечнике эти особи претерпевают несколько делений, включая мейоз, и в результате форми руются узкие микрогаметы и более крупные макрогаметы. Образовавшаяся при слиянии гамет диплоидная зигота инцистируется и покидает пищевари тельный тракт при дефекации. Затем, если она попадает в головастика, разви вается новая генерация гамет, а если во взрослую лягушку, то происходит со зревание крупных многоядерных тро фонтов. Альтернативный путь реализа ции жизненного цикла в головастиках обеспечивает эффективное заражение новых хозяев.
Примеры: Cepedia, Opalina, Protoopalina, Zelleriella.
0 mm
|
w |
Wyf |
/"вГ—•—f» |
|
|
| |
* s > - ^ / / # |
|
|
1 |
|
|
\ |
и |
|
а |
о |
б |
|
Рис. 65. Heterokonta, Chrysomonadea: a — колония Dinobryon, в которой каждая клетка име ет с о б с т в е н н у ю лорику (ло); б — Chrysamoeba radians с типичной х р и з о м о н а д н о й о р г а низацией и филоподиями; в — лорики Poterioochromonas malhamensis в форме чашечки (ча) со стебельком (ст) (а и в — любезно предоставлены В. Герцем, Гейдельберг; б — по Хибберду) . Увел.: а — 450х, 6 — 6 ОООх, в — 750х.
Система протистов |
1 0 1 |
Рис. 66. Chrysomonadea: кремнеземные чешуйки Synura petersenii. а — колония; б — о д и ночная клетка (а — любезно предоставлен К.Ф. Барделе, Тюбинген; б — любезно предо ставлен Б. Л е д б и т е р о м , Б и р м и н г е м ) . Увел.: а — 500х, б — 3 ОООх.
Класс CHRYSOMONADEA1 Engler,
1898 — ХРИЗОМОНАДЫ,
ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ
Описано приблизительно 1000 ви дов фототрофных и гетеротрофных хри зомонад. Они невелики и редко превы шают 5-20 мкм (рис. 65). Встречаются преимущественно в пресных водах. Типичные хризомонады имеют два гетероконтных жгутика, выходящих на переднем полюсе клетки. Длинный жгу тик направлен вперед и выполняет дви гательную функцию; он снабжен двумя рядами жестких трехчленных мастиго нем, и поэтому его часто называют плевронемным. Второй жгутик (если присут ствует) гладкий и значительно короче; он направлен назад вдоль тела клетки и
несет базальное вздутие, обращенное в сторону небольшой ямки на поверхно сти клетки. В этом районе внутри хло ропласта располагаются красные липидные гранулы глазка.
Единственное ядро связано с кинетосомой переднего жгутика поперечноисчерченным корешком (ризопластом). Рядом с ядром располагаются одна или две сократительные вакуоли, а также одна крупная или несколько мелких диктиосом, где идет синтез мастиго нем2. Клетки обычно голые, но в неко торых родах (Synura, Mallomonas, Paraphysomonas) на поверхности клеток об наружены тонко скульптурированные кремниевые чешуйки (рис. 66). Они формируются внутри вакуолей на по-
1 В отечественной литературе чаще используются варианты с корнем phycos — Chrysophyceae и phyton — Chrysophyta. Сказанное относится ко всем группам окрашенных жгутиконосцев. —
Прим. ред.
2 Мастигонемы хризофитовых синтезируются в шероховатом ЭПР. — Прим. пер.
1 0 2 Эволюция и таксономия
верхности хлоропластов. Представите ли Dinobryon и некоторых других родов живут в домиках. Из экструсом чаще других встречаются дискоболоцисты. Для некоторых родов (например, Dinobryon) характерен половой процесс в форме изогамии. Две одиночные клет ки, не образуя гамет, сливаются друг с другом и формируют зиготу1. Зигота покрывается кремнистой оболочкой, переживая неблагоприятные условия в виде так называемой эндогенной крем нистой цисты, или стоматоцисты. Такой же процесс инцистирования претерпе вают и вегетативные клетки.
Фотосинезирующие хризомонады обычно имеют один или два хлоропла ста характерной золотисто-желтой или золотисто-бурой окраски (отсюда назва ние золотистые водоросли). Она полу чается в результате наложения цветов дополнительного пигмента фукоксантина и хлорофиллов а и с. В строме хло ропласта находятся стопки тилакоидов (ламеллы) по три в каждой, а по пери ферии идет опоясывающая ламелла так же из трех тилакоидов. Запасными пи тательными веществами служат хризоламинарин и другие липиды, накап ливающиеся в вакуолях. Хлоропласт ох ватывает ядро и лежит фактически в перинуклеарном пространстве. Таким образом, хлоропласты окружены допол нительной системой мембран: в облас ти контакта с ядром внутренней ядер ной мембраной, а на остальном протя жении — наружной ядерной мембраной. Эта морфологическая картина интерпре тируется как результат симбиоза с преж де независимой эукариотной клеткой.
Типичные представители класса обладают монадной организацией. Ча сто такие клетки объединяются в ко лонии (рис. 67). Среди хризомонад также есть таксоны, являющиеся пере ходными формами к иным, эволюционно продвинутым планам строения эукариотной клетки. Наиболее инте ресна с филогенетической точки тен денция к становлению амебоидной организации. На этом эволюционном пути у хризомонад происходит утрата хлоропластов, вторичный переход к фаготрофии, редукция жгутикового ап парата, приобретение постоянно при сутствующих псевдоподий различной конструкции. Амебоидные представите ли Chrysomonadea — в основном оди ночные формы, например Chrysamoeba, но есть и настоящие плазмодии — Chrysarachnion.
Основное экологическое значение хризомонад в том, что, составляя суще ственную долю наннопланктона, их фототрофные представители вносят большой вклад в первичную продук цию пресноводных и морских экосис тем. Хризомонады зачастую дают обильные вспышки «цветения» (пре имущественно в течение прохладного сезона); при этом накопление в воде продуктов их метаболизма — кетонов и альдегидов — наносит ущерб рыбовод ным хозяйствам. Отмирание большой массы хризофитовых водорослей после «цветения» часто приводит к эвтрофикации пресноводных водоемов.
Хризофитовые подразделяются на три систематические группы: Chrysomonadida, Pedinellida и Silicoflagellida.
1 Такая копуляция называется не изогамной, а гологамной. — Прим. пер.
Система протистов |
1 0 3 |
Рис. 67. Chrysomonadea: колония Anthophysa (из: Z o l l f e l a n d H a u s m a n n : M i c r o c o s m o s 7 6 [ 1 9 8 7 ] 353) . Увел.: 230x.
Отряд Chrysomonadida Pascher, 1912
Отряд включает все свободноплава ющие и прикрепленные монадные фор мы, а также представителей с амебоид ной организацией.
Примеры: жгутиковые: Anthophysa, Dinobryon, Ochromonas, Synura; амебо идные: Chrysamoeba, Chrysarachnion, Chrysostephanosphaera.
Отряд P e d i n e l l i d a Pascher, 1910 — Пединеллиды
Обычно прикрепленные формы на стебельках, с хлоропластами1, имеют длинный жгутик, окруженный ригидны ми выростами в апикальной части клет ки2 в виде воротничка. У некоторых ви дов есть рудиментарный рулевой жгу тик. Пединеллиды внешне напоминают
воротничковых жгутиконосцев, но сход ство в данном случае — результат кон вергентного развития3.
Примеры: Oikomonas, Pedinella, Pteridomonas.
Отряд S i l i c o f l a g e l l i d a Borgert, 1891 (Dictyochales) — Силикофлагеллаты
Этот отряд, включающий всего не сколько современных видов, имеет ог ромное значение с геологической точки зрения, поскольку их силикатные ске леты участвовали в накоплении осадоч ных толщ древних морей. Самые ран ние из известных ископаемых находок относятся к меловому периоду; расцве та силикофлагеллаты достигли в тре тичном периоде. Те немногие виды, что дожили до современности, несут один жгутик и множество тонких
Ряд представителей (например, Pteridomonas) не имеет пластид. — Прим. пер.
- Эти выросты (аксоподии) у некоторых представителей отходят по всей поверхности клетки. —
Прим. пер.
• Сходство действительно чисто внешнее: выросты хоанофлагеллат представлены микровиллями, а у пединеллид — аксоподиями. Поэтому можно говорить о конвергенции с аксоподиями солнечников, а не с микровиллями хоанофлагеллат. — Прим. пер.
104 Эволюция и таксономия
|
Рис. 68. Chrysomonadea, |
||
|
S i l i c o f l l a g e l l i d a : |
Diste- |
|
|
phanus speculum с крем |
||
|
неземным скелетом (кс) |
||
|
(а), жгутиком (ж) и псев- |
||
|
д о п о д и а л ь н ы м и в ы р о с |
||
|
т а м и (пп) (б) (а |
— л ю |
|
|
б е з н о п р е д о с т а в л е н |
||
|
Г. Д р е б е с , Л и с т / З и л т ) . |
||
|
Увел.: а — 400х. |
|
|
псевдоподий (рис. 68). Внутриклеточ |
зость диатомовых к другим гетерокон- |
||
ные и внеклеточные скелетные элемен |
там обнаруживается при рассмотрении |
||
ты имеют форму звезды. Обосновывая |
одножгутиковых гамет, имеющихся в |
||
их родство с хризомонадами, указыва |
жизненном цикле некоторых центричес |
||
ют на способность утилизировать си |
ких диатомей. Жгутик несет столь ха |
||
ликаты и на сходство строения хлороп |
рактерные для гетероконтов два ряда |
||
ластов. Последний довод, учитывая эн- |
трехчленных мастигонем (рис. 70). |
||
добионтную природу пластид, остается |
Большинство диатомовых — фототро- |
||
сомнительным. |
фы золотисто-коричневого цвета, что |
||
Примеры: Dictyocha, Distephanus. |
обусловлено наличием дополнительно |
||
|
го пигмента фукоксантина. Единичным |
||
Класс BACILLARIOPHYCEAE |
видам присуще гетеротрофное питание; |
||
они обычно обитают на разлагающейся |
|||
Haechel, 1878 (Diatomeae) — |
|||
органике. Диатомовые процветают как |
|||
ДИАТОМОВЫЕ |
|||
в пресных, так и в морских местообита |
|||
|
|||
Эти одноклеточные протесты с сили |
ниях, а также встречаются на влажной |
||
катным панцирем распространены по |
почве и даже на деревьях. Особенно |
||
всеместно и насчитывают более 100 ООО |
обильны в прибрежных зонах в прохлад |
||
видов (рис. 69). Виды с половым раз |
ное время года, где доминируют в фи |
||
множением имеют диплофазный жиз |
топланктоне (особенно в океанах в зо |
||
ненный цикл с гаметической редукцией |
нах апвеллинга), по меньшей мере, до |
||
числа хромосом. Филогенетическая бли |
тех пор, пока доступны кремний и био- |
Рис. 69. Heterokonta, Bacillariophyceae: а — цепочка клеток Tabellaria, |
б — колония Fragilaria, |
||||||||||||||
в |
— Arachnoidiscus, |
г — |
многообразие |
форм: 1-7 — |
пеннатные д и а т о м е й ; |
8 - 1 0 |
— |
цент |
|||||||
рические д и а т о м е й ; |
1-3 |
— |
Pinnularia |
viridis, 4 — Licmophora |
flabellata, |
5 |
— |
Synedra |
gracilis, |
||||||
6 |
— |
Asterionella |
formosa, |
7 |
— Tabellaria |
flocculosa, |
8 — |
Coscinodiscus |
pantocseki, |
9 — |
|||||
Triceratium distinctum, |
10 |
— |
Odontella |
(= |
Biddulphia) |
aurita, |
11 — |
Chaetoceros |
castracanei |
||||||
(г — по Ситу с соавторами) . Увел.: а — 200х, б — бООх, е — 800х, г: 1-2 — 500х, 3— 1 |
ОООх, |
||||||||||||||
4 - 6 - |
165х, 7 - 335х, |
8 - 9 |
- |
165х, 10 |
- 335х, 11 - |
21 Ох. |
|
|
|
|
|
|
1 0 6 Эволюция и таксономия
Рис. 70 . Bacillariophyceae: схема строения м у ж с к о й гаметы ц е н т р и ч е с к о й д и а т о м е й
Lithodesmium undullatum с типичным для гетероконтов ж г у т и к о м , мае — трехчленные м а с т и г о н е м ы , ми — м и т о х о н д р и я , пл — п л а с т и д а , я — я д р о ( п о М а н т о н и ф о н Ш т о х ) . Увел.: 7 000х.
генные элементы (азот и фосфор. — Прим. ред.). При дефиците азота мно гие виды диатомовых формируют поко ящиеся стадии (споры), которые способ ны переживать неблагоприятные усло вия на дне.
Рис. 7 1 . Bacillariophyceae: схема делящей ся клетки пеннатной диатомей Amphipleura pellucida, на которой отмечены элементы развивающегося панциря, гв — гиповальва, д — диктиосома, ксв — везикулы, в которых накапливается кремнезем, ми — митохон дрия, мо — остатки мембраны, окружаю щей панцирь, пи — пиреноид, пл — пласти да, по — поясок, ш — шов, эв — эпивальва, я — ядро (по Штормеру с соавторами).
Увел.: 10 ОООх.
Диатомовые обладают внеклеточной раковиной, или панцирем, построенным из опала (обводненный силикат. — Прим. ред.). Этот панцирь имеет весьма характерную форму. Он включает два структурных элемента: эпитеку (которая служит крышечкой) и соответствующую ей гипотеку (которая похожа на коробоч ку). Каждая тека состоит из створки, или вальвы (соответственно, эпивальвы или гиповальвы) и пояска, или плевры (эпиплевры и гипоплевры, соответ ственно), которые прикрепляются крюч ками к краю створки (рис. 71). В про стейшем случае имеется четыре компо нента: эпивальва, эпиплевра (или эписингулум), гипоплевра (или гипосингулум) и гиповальва. Строение панциря часто усложняется за счет развития вста-
вочных ободков (копул) между эпи- и гипоплеврой. При митозе обе дочерние клетки формируют новые гиповальвы и новые пояски. Таким образом, гиповаль ва родительской клетки становится эпивальвой одной из дочерних клеток. Сле довательно, обе створки вегетативной клетки диатомовых имеют разный воз раст. Часто, но не всегда этот своеобраз ный способ деления сопровождается уменьшением диаметра створки, по скольку гипотека с неэластичным пояс ком обычно меньше эпивальвы. В таких случаях уменьшение размеров в каждом последующем поколении рано или позд но компенсируется за счет формирова ния так называемых ауксоспор (оплодот воренных макрогамет) без панциря, при котором зигота вырастает до исходных, максимальных для вида размеров. Пан цири большинства диатомовых имеют скульптурный орнамент с видоспецифичным расположением пор, утолще ний и бороздкок, а также бугорков и шипов на наружной поверхности ство рок. Поры, по-видимому, способствуют переносу питательных веществ, газов и метаболитов, а шипы на панцирях уве личивают способность клетки к паре нию в толще воды.
Помимо аморфного силиката (об водненного Si02), в состав панциря вхо дят белки, липиды и полисахариды. Формирование двух новых фрустул после митоза идет при участии белков, которые принадлежат к недавно откры тым семействам (фрустулинов, плевралинов и силаффинов). После цитокине за, но пока еще внутри фрустулы роди
Система протистов |
1 0 7 |
тельской клетки в уплощенных пузырь ках под плазмалеммой формируются новые компоненты двух гиповальв. Эти накапливающие силикат везикулы явля ются производными диктиосом. Вне шняя мембрана везикул (т.е. наружная силикалемма) и клеточная мембрана в области отложения силиката подверга ются изменениям и даже дегенерации, а новая клеточная мембрана в этом ме сте образуется из внутренней силикалеммы. Остатки наружной силикалеммы, участки периферической цитоплаз мы и прежняя клеточная мембрана еще долгое время видны на поверхности до черней клетки как ее временная оболоч ка. После разделения дочерних прото пластов1 в каждой фрустуле сходным образом формируется новый поясок.
Вспышки цветения диатомовых иногда приводят к появлению в воде токсичных соединений. Определенные виды Pseudo-nitzschia (P. multiseries, P. australis, P. pseudodelicatissima, P. pungens и P. seriata) выделяют домоевую кислоту — сильный морской биоток син, который является действующим началом при вызывающих потерю па мяти отравлениях моллюсками. Накоп ление этого яда по пищевым цепям при водило к тяжелым отравлениям челове ка и животных. В течение последних двух десятилетий наблюдалось несколь ко вспышек заболевания на побережь ях Северной Америки и Австралии. Другие диатомей, такие как Thalassiosira и Chaetoceros convolutes, могут се рьезно вредить рыбе и моллюскам, за бивая их жабры.
1 Протопласт — устаревший термин, означающий внутреннее содержимое клетки без оболоч ки. Обычно соответствует голой, т.е. покрытой только плазмалеммой, клетке. — Прим. пер.