Protistologia

218 Эволюция и таксономия

на гаметы клеток), отрастающих от ги­ фов различного типа спаривания («зигос» по-гречески — присоединение, объединение — откуда и название так­ сона). В результате формируется тол­ стостенная покоящаяся зигоспора, в которой идет мейоз и из которой затем формируется спорангий. Спорангий прорастает в гаплоидные гифы, и цикл замыкается. Бесполое размножение осу­ ществляется посредством гаплоидных тонкостенных спор. В составе Zygomycota два таксона: Zygomycetes и Trichomycetes.

Инфратип E U M Y C O T A CavalierSmith, 1998 (Dikaryomycota) —

Э У М И Ц Е Т Ы

Eumycota — это классические гри­ бы (аскомицеты и базидиомицеты), а также Microsporea. В прежних класси­ фикациях микроспоридий помещали в полифилетический таксон Sporozoa или расценивали как примитивных амитохондриальных архезоев.

Надкласс M I C R O S P O R A Sprague,

1982 - М И К Р О С П О Р И Д И И

Таксон включает только один класс Microsporea.

Класс M I C R O S P O R E A Sprague,

1982 — М И К Р О С П О Р И Д И И

Это очень мелкие одноклеточные организмы без жгутиков. Диаметр спор варьирует от 1 до немногим более 20 мкм. Все без исключения микроспо­ ридии — внутриклеточные паразиты. Обычно их трофонты свободно лежат в

цитоплазме клетки хозяина, но иног­ да — внутри паразитофорной вакуоли. Всего известно 1200 видов в составе 144 родов. В состав хозяев микроспо­ ридий входят как одноклеточные орга­ низмы (Apicomplexa, Ciliophora), так и многоклеточные (миксоспоридии, книдарии, плоские черви, нематоды, мшан­ ки, кольчатые черви, моллюски, члени­ стоногие и позвоночные). В наиболь­ шей мере микроспоридии освоили чле­ нистоногих и костных рыб. Среди млекопитающих они поражают преиму­ щественно грызунов, хищников и неко­ торых приматов. Как ни странно, мик­ роспоридии не инфицируют растения.

Долгое время предполагалось, что Microsporea являются наиболее прими­ тивными эукариотами, поскольку для них характерны такие примитивные (плезиоморфные) признаки, как 70S рибосомы (с 16S и 23 S рРНК), и неко­ торые другие прокариотные черты. Жгутики, центриоли и настоящие, со­ держащие более трех цистерн, диктиосомы также отсутствуют. У нет ника­ ких дыхательных органелл. Однако ре­ зультаты недавних исследований позво­ ляют предположить, что микроспори­ дии утратили митохондрии в процессе эволюции.

Микроспоридии имеют самый ма­ ленький из всех известных ядерный ге­ ном, однако плотность генов очень вы­ сока. Филогенетический анализ генов некоторых белков определенно указы­ вает на принадлежность микроспори­ дий к грибам. Таким образом, они счи­ таются не примитивными эукариотами. которых следует выделять в отдельное царство, а эволюционно продвинутыми и специализированными грибами.

Крошечные споры микроспоридий обычно имеют овоидную форму, а у видов, паразитирующих в беспозвоноч­ ных, стенки споры покрыты снаружи орнаментом. Стенка споры состоит из электронно-прозрачной содержащей хитин эндоспоры (150-200 нм толщи­ ной) и белковой электронно-плотной экзоспоры (толщиной 15-100 нм). В ка­ честве апоморфных признаков микро­ споридий указывают: диплокарион (парные ядра) и своеобразный аппарат экструзии (рис. 183).

У спор в состоянии покоя этот ап­ парат содержит белковую полярную трубку, которая утолщена в основании (манубрий1) и закручена в плотную или рыхлую спираль (в среднем 11 витков) на всем протяжении. Полярная трубка бывает одинаковой толщины по всей длине (изофилярная) или имеет сужен­

ную дистальную часть (анизофилярная). Находящееся на переднем полю­ се споры основание трубки погружено в якорный диск, который одет складкой мембраны в форме шляпки гриба, назы­ ваемой «полярный мешок». Манубрий окружен поляропластом, состоящим из плотно или рыхло упакованных складок мембраны. Вся система развивается как инвагинация подстилающей стенку спо­ ры клеточной мембраны. Результаты недавних исследований показывают, что полярная трубка лежит в складках плазматической мембраны и по отноше­ нию к спороплазме находится снаружи, т.е. вне цитоплазмы. Этим можно объ­ яснить, почему спороплазма остается интактной, когда полярная трубка с си­ лой выталкивается наружу. На заднем полюсе споры находится задняя вакуоль (постериосома), которая часто содержит

220 Эволюция и таксономия

включения. Поскольку мембраны по­ лярного мешка, поляропласта и поляр­ ной трубки переходят друг в друга1, то можно считать, что эта ассоциация представляет единую органеллу — ап­ парат экструзии. Большинство исследо­ вателей полагают, что мембрана задней вакуоли не является продолжением мембран этих структур. Участок цитоп­ лазмы, который покинет спору, называ­ ется амебоидный зародыш или спороп­ лазма. Он содержит одно или два ядра, шероховатый ретикулум, свободные рибосомы и плоские мембранные цис­ терны, похожие на аппарат Гольджи.

Механизм заражения не до конца понятен. Процесс изучают, используя в качестве мишеней эукариотные клетки, выведенные в культуру. Заражение in vivo обычно происходит при попадании в организм спор, получаемых с пищей. В принципе, возможна и трансовариальная передача. Попав в кишечник хозяина, спора начинает набухать: ее внутреннее давление возрастает, воз­ можно, за счет увеличения объема зад­ ней вакуоли и поляропласта. Фактора­ ми, стимулирующими набухание, явля­ ются щелочная реакция среды и присут­ ствие таких полианионов, как полиглутамат и муцин. Это как раз те условия, которые существуют у повер­ хности эпителия кишечника хозяина. Ионы кальция, по-видимому, также уча­ ствуют в этом процессе. Быстрый при­ ток воды в активированную спору мик­ роспоридии, вероятно, опосредован аквапоринами. Повышенное давление внутри споры вызывает выворачивание полярной трубки (рис. 184). Сила, с ко-

Рис. 184. Microspore: выстрелившая поляр­ ная трубка (пт) и с в о б о д н о п е р е д в и г а ю щ а ­ яся амебоидная с п о р о п л а з м а (сп) Nosema tractabile ( и з : L a r s s o n : P r o t i s t o l o g i c a 17 [1981] 511). Увел.: 2900х.

торой трубка выбрасывается наружу, настолько велика, что трубка может пробивать клеточную мембрану, целую клетку и даже стенку цисты. Спороп­ лазма впрыскивается в клетку хозяина (обычно эпителиальную) через эту длинную (до нескольких сотен микрон) трубку в течение 5-30 секунд. Создает­ ся впечатление, что мембрана поляроп­ ласта обтягивает спороплазму в процес­ се эктрузии, и именно из нее происхо­ дит клеточная мембрана спороплазмы. находящейся в цитоплазме клетки хозя­ ина. Внутри клетки хозяина паразит трансформируется в меронт с довольно простой организацией. Он обычно пре­ терпевает несколько этапов бесполого размножения (которые называют шизо­ гонией или мерогонией). Меронты представляют собой мелкие округлые

ит, вставший на путь спорогонии, стро­ ит вокруг себя вторую мембрану и начи­ нает выделять в образовавшуюся ваку­ оль материал клеточной стенки; между ней и плазмалеммой затем формирует­ ся зазор. Структура, форма и длитель­ ность существования сформировавшей­ ся клеточной стенки считаются диагно­ стическими признаками. Эта фаза раз­ вития паразита называется споронт. У некоторых видов в споронтах идет мейоз (обнаружены синаптонемальные ком­ плексы). Когда споронт становится многоядерным и делится на споробласты, его мембрана и клеточная стенка образуют инвагинации, которые охваты­ вают каждый споробласт. Количество производимых споронтом споробластов является родовым признаком (рис. 186). В конечном итоге споробласты развива­ ются в инфекционные споры, которые попадают в окружающую среду либо при дефекации, либо после гибели хо­ зяина. В более сложных жизненных циклах имеются гетероморфные ста­ дии, что связано со сменой хозяев (гетероксенность). Иногда в процессе спорогонии формируются морфологи­ чески и физиологически различные споры. В некоторых родах рано сфор­ мированные споры распространяют инфекцию в том же хозяине, тогда как более поздние споры приступают к раз­ витию только в новом хозяине и служат, таким образом, для расселения. Способ распространения паразита внутри зара­ женного хозяина неизвестен.

Организация ядерного аппарата раз­ нится в пределах Microsporea. У одних видов клетки одноядерны на протяже­ нии всего жизненного цикла. У дру­ гих — пара плотно прилегающих друг

к другу ядер (диплокарион) характери­ зует все фазы развития. У третьей груп­ пы микроспоридий на стадии мерого­ нии клетки диплокариотны, а на стадии спорогонии — одноядерны.

Практическое значение Microsporea определяется их паразитическим обра­ зом жизни. Являясь возбудителями но­ зематоза шелкопряда, который вызыва­ ет Nosema bombycis, дизентерии пчел (Nosema apis) и некоторых инфекций рыб (несколько видов Glugea), они на­ носят большой экономический ущерб. С другой стороны, было предпринято несколько попыток задействовать мик­ роспоридий для борьбы с вредителями:

Vairimorpha necatrix против гусениц,

Nosema locustae против саранчи на по­ лях США. Известны случаи заражения людей, причем как с ослабленной, так и со здоровой иммунной системой. Представители родов Encephalitozoon и Enterocytozoon условно патогенны; они в массе развиваются в разных органах и тканях у пациентов с синдромом при­ обретенного иммунодефицита. Фоно­ вый симптом такого микроспоридиоза — диарея; кроме того, у разных па­ циентов отмечены кератоконъюнктивит, гепатит, миозит, синусит, а также пора­ жения мочевыделительной системы, включая почки.

Систематика Microsporea основана на особенностях строения аппарата эк­ струзии.

Подкласс Rudimicrospora Sprague, 1977

Микроспоридии этого подкласса (например, Metchnikovellidae) имеют рудиментарный (вторично упрощен-

2 2 4 Эволюция и таксономия

ный) аппарат экструзии без поляропласта и без задней вакуоли. Их распрост­ ранение ограничено грегаринами, пара­ зитирующими в кольчатых червях.

Примеры: Amphiacantha, Desportesia, Metchnikovella.

Подкласс Microsporia Delphy, 1963

Это Microsporea sensu stricto, кото­ рые обычно имеют сложный аппарат экструзии (с поляропластом). Много­ слойная стенка споры содержит хитин и другие компоненты.

Примеры: Amblyostoma, Encephalitozoon, Enterocytozoon, Glugea, Nosema, Pleistophora, Vairimorpha.

Надкласс ASCOMYCOTA Berkeley,

1857 — АСКОМИЦЕТЫ,

СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ

Аскомицеты составляют 75% всех описанных видов подтипа Fungi. К ним же принадлежит и большинство видов, входящих в состав лишайников. Аско­ мицеты обладают мицелиальным тал­ ломом (гифальные, нитчатые) или одно­ клеточным (дрожжи), а иногда сочета­ ют оба типа талломов (диморфные). Дрожжи нарастают почкованием (поч­ кующиеся дрожжи) или делением (де­ лящиеся дрожжи), а для гиф характерен верхушечный рост и боковое (не дихо­ томическое) ветвление. Гифы поделены септами через регулярные интервалы; их клеточная стенка состоит из хитина и глюканов. Подвижные клетки у аскомицетов отсутствуют. Отличительный морфологический признак сумчатых грибов — похожая на сумку клетка (аск), в которой идут кариогамия и мей-

оз и внутри которой развиваются пр дукты полового размножения — аск споры (обычно 8). У многих аскомр тов сумки развиваются внутри плодов го тела, построенного из стерильнь гиф. Бесполое размножение осущес ляется конидиями. Ascomycota гаплор ны, но некоторые виды, например Saccharomyces cerevisiae, диплоидны.

Надкласс Ascomycota подразделяет­ ся на три таксона: Archaeascomycot Hemiascomycota и Euascomycota. Наи­ большее видовое разнообразие харак­ терно для Euascomycota (90% всех ви дов). В основном это многоклеточг организмы, которые обладают настоя­ щими плодовыми телами. Представ;: . ли Archaeascomycota и Hemiascomycc преимущественно одноклеточны, ЛР вокруг сумок они формируют тканепс добные структуры.

В составе Archaeascomycota в пер­ вую очередь заслуживает упоминаю

Pneumocystis carinii (отряд Pneumocystidales) (рис. 187). В настоящее время P. carinii считается нетипичным одно­ клеточным грибом в составе Ascomy­ cota. Его таксономический и филог ( тический статус обсуждается со време­ ни первого описания в 1912 году. Воз­ можно, за этим названием скрываются несколько видов, поскольку удалось выявить значительную генетическую гетерогенность, причем каждый гено­ тип проявляет приуроченность к опре­ деленному виду хозяев. Родовое назва­ ние дано по характерным цистам, кото­ рые обнаруживаются в легких (рпешпа млекопитающих. Случаи заражения че­ ловека были единичны, однако с рас­ пространением СПИДа пневмоциет стал одной из основных причин смер-

у млекопитающих (другие хозяева пока неизвестны), включает несколько мор­ фологически различных стадий (рис. 188). Из спор развиваются мелкие гап­ лоидные трофозоиты, которые, предпо­ ложительно, размножаются бинарным

делением. Некоторые из этих трофозоитов сливаются попарно, формируя готу, из которой со временем развивае-- ся крупный диплоидный трофозоит, так­ же размножающийся бинарным делени­ ем. В дальнейшем диплоидные трофо-

зоиты трансформируются в предцисты — шаровидные или овальные клет­ ки с упругими покровами, — в которых идет мейоз с последующим митозом. В ходе этого процесса (спорогенеза) об­ разовавшаяся многоядерная клетка фор­ мирует толстую стенку и превращается таким образом в цисту. Внутри этой тол­ стостенной цисты вокруг каждого ядра обособляется клетка, и в результате фор­ мируется восемь одноядерных банановидных или округлых тел. Помимо тол­ стостенных, обнаруживаются также и тонкостенные цисты с внутрицистными телами разной формы. Цисты сохраня­ ют инвазивность и во внешней среде. Последовательность стадий жизненно­ го цикла еще не полностью ясна, по­ скольку культивировать P. carinii в ла­ бораторных условиях пока не удается.

Другой таксон из Archaeascomyco­ ta — отряд Schizosaccharomycetales — объединяет виды делящихся дрожжей (например, Schizosaccharomycespombe).

Диморфный гриб Candida albicans

развивается при температуре 37 °С. Это нормальные условия для поверхности

слизистой человека и других теплокров­ ных животных, где этот гриб существу­ ет в дрожжевой форме, вызывая неболь­ шие повреждения или совсем не нано­ ся вреда. Фактически, его можно выде­ лить у 50% людей со слизистой рта, глотки, влагалища или, реже, с поверх­ ности кожи. Однако при определенных условиях те же штаммы С. albicans ста­ новятся патогенными, внедряясь в сли­ зистую и вызывая значительные ее по­ вреждения. В этих случаях дрожжи прорастают гифами, которые проника­ ют сквозь мембраны слизистой оболоч­ ки, вызывая раздражение и отслоение тканей.

Hemiascomycota объединяет все поч­ кующиеся дрожжи, в том числе и самый известный из всех грибов Saccharomyces cerevisiae, в быту называемый пекарски­ ми дрожжами (рис. 189,190). Хотя боль­ шинство представителей в основном од­ ноклеточные, некоторые рано ответвив­ шиеся от основного ствола таксоны ха­ рактеризуются обильным гифообразованием. Гемиаскомицеты не имеют плодовых тел. При размножении у них