Protistologia
.pdf
2 3 8 Эволюция и таксономия
Рис. 198. Myxozoa: обобщенная схема жизненного цикла Myxozoa, основанная преимуще ственно на данных по Myxobolus cerebralis. 1-16 — развитие м и к с о с п о р и д и и в рыбе; 1 7 - 30 — развитие а к т и н о с п о р и д и й в аннелиде. 1 — прикрепление актиноспоры к э п и д е р м и су рыбы и внедрение спороплазмы в хозяина; 2 — деление спороплазмы путем эндоге -
(рис. 198). Это открытие привело к пе ресмотру жизненных циклов других миксоспоридии. С этой целью провели лабораторные заражения, позволившие полнее описать их циклы развития. В итоге этих исследований стало понятно, что две группы паразитических орга низмов — Myxosporea (хозяева позво ночные; споры мелкие, большей частью билатерально симметричные) и Actinosporea (хозяева аннелиды; споры более крупные, орнаментированные, характе ризующиеся радиальной симметрией 6-го — 12-го порядка) — представляют собой стадии единого жизненного цик ла. Эти две группы были сведены в еди ный таксон Myxozoa. На практике ока залось довольно трудно соотнести морфотипы актиноспоридий и миксоспори дии. Поэтому было принято решение, что все таксоны в составе бывшего класса Actinosporea подлежат упраздне нию и все диагнозы таксонов должны быть даны по миксоспоридийным фа зам цикла. Приведем описание типич ного жизненного цикла Myxozoa, бази руясь, главным образом, на данных по
Myxobolus cerebralis (рис. 198).
Система протистов |
239 |
Развитие в рыбе
Рыбы заражаются при контакте с находящимися в воде актиноспорами или при заглатывании зараженных аннелид. Актиноспоры выбрасывают по лярные нити, чтобы прикрепиться к эпителиальным клеткам (эпидермису, ротовой полости, жаберному эпителию) и предоставить возможность спороплазме проникнуть в тело хозяина (рис. 198, 1-2; 199).
После проникновения спороплазмы в ткани хозяина паразит проходит ста дии преспорогонии (рис. 198, 3-13). Сначала спороплазма мигрирует по межклеточным пространствам к месту окончательной локализации — этот процесс занимает около часа. Затем из спороплазмы выходят амебоидные за родыши и проникают в клетки хозяина. Эти первичные клетки за счет внутрен него почкования отделяют внутрь себя так называемые вторичные клетки, ко торые затем пролиферируют в ходе се рии синхронных делений. В первичной клетке оказывается множество вторич ных клеток. Каждая вторичная клетка
нии; 3 - 1 3 — п р е с п о р о г о н и я : бесполое размножение клеток; 1 4 - 1 6 — споруляция с фор мированием многоклеточных спор в плазмодиях; 17 — полностью с ф о р м и р о в а н н ы е мик- с о с п о р ы выходят из рыбы, и их заглатывают аннелиды . 1 8 - 2 0 — ш и з о г о н и я в кишечном эпителии кольчатого червя. С ф о р м и р о в а в ш и е с я клетки двуядерны; каждая несет одно а-
иодно Р-ядро; позже, в конце гамогонии, эти ядра попадут в комплементарные гаметы. 2 1 - 2 6 — гамогония . Внутренние клетки в панспороцистах претерпевают т р и митотических
иодно мейотическое деление; 2 4 - 2 5 — получившиеся гаметы сливаются, и внутри панспороцисты образуется 8 зигот. 2 7 - 2 9 — с п о р о г о н и я . Ф о р м и р у ю т с я многоклеточные с п о ры, которые состоят из трех клеток-створок, трех полярных капсул и с п о р о п л а з м ы . На бухшие с п о р ы (29) выделяются с фекалиями червя, оказываются взвешенными в воде и з а р а ж а ю т р ы б у ( 3 0 ) ; ж и з н е н н ы й цикл, т а к и м о б р а з о м , з а м ы к а е т с я (из: Kent e t al.: J . Eukaryot. Microbiol. 48 [2001] 339) .
240 Эволюция и таксономия
Рис. 199. Myxozoa: взаи модействие между акти-
н о с п о р |
а м и |
Myxobolus |
cerebralis |
и |
р а д у ж н о й |
форелью, а — через м и нуту после внесения ак- т и н о с п о р в с р е д у о д н а из них прикрепляется к о т в е р с т и ю с л и з и с т о й клетки с п и н н о г о плав ника; б — п р о н и к н о в е ние в это отверстие по к а з а н о п р и б о л ь ш е м у в е л и ч е н и и ; в — с л о м а н н ы й луч п л а в н и к а ; внутренние клетки с п о р о п л а з м ы п о г р у ж е н ы в ц и т о п л а з м у с о м а т и ч е ской клетки с п о р о п л а з мы. Увел.: а — 700х, б — 1 ЮОх, в —3 200х.
претерпевает еще одно деление, кото рое является внутренним почкованием. Формируется двуклеточная кассета, где «внутренняя» клетка помещена внутрь «покровной». Эти двуклеточные кассе ты разрывают мембраны первичной клетки и клетки хозяина и выходят в межклеточное пространство. Они спо собны мигрировать и заражать новые клетки, где цикл размножения повторя ется. В течение нескольких дней пора жаются разные органы, в том числе центральная нервная система.
Затем паразит переходит к спорого нии (рис. 198, 13-16). Из двуклеточной кассеты развивается плазмодий, когда она попадает в определенную ткань. У М. cerebralis, например, развитие плаз модия идет в хрящевой ткани рыбы. Ядро растущей покровной клетки де лится, и все эти ядра становятся веге тативными. Одновременно внутренняя клетка, претерпев многократные деле
ния, дает начало генеративным клеткам. Плазмодиальная (бывшая внешняя) клетка разрывается, высвобождая мно гочисленные внутренние клетки. Пос ледние либо повторяют цикл, приумно жая количество плазмодиев, либо же объединяются попарно, формируя панспоробласты. В составе панспоробласта одна клетка, называемая теперь пери цитом, охватывает вторую — спорогенную. В дальнейшем перицит дегенери рует и образует покровы, а спорогенная клетка претерпевает ряд дополнитель ных делений. Ее потомки дифференци руются в две вальвогенные клетки (пре вращаются в створки), две капсулогенные клетки (идут на построение стре кательных капсул) и одного двуядерного или двух одноядерных споробластов. Из споробластов после мейоза форми руются гаплоидные амебоидные заро дыши, которые продолжат развитие в следующем хозяине. Вальвогенные
клетки образуют вокруг зародыша дву створчатую прочную оболочку. Внутри капсулогенной клетки дифференцирует ся стрекательная капсула, содержащая свернутую полярную нить, способную к выстреливанию. Зрелые миксоспоры выходят из рыбы в воду и служат источ ником инфекции для аннелид.
Развитие в аннелидах
Начальную стадию развития Myxo bolus в кольчатом черве называют ши зогонией (рис. 198, 17-20). Заглоченные миксоспоры выбрасывают полярные нити и прикрепляются к кишечному эпителию аннелид. Двуядерная спороплазма покидает спору и внедряется между клеток эпителия. Оба ядра спо роплазмы многократно делятся, и обра зовавшаяся многоядерная клетка дает большое количество одноядерных осо бей. Образовавшиеся клетки еще не сколько раз могут повторить этот цикл: увеличение числа ядер и затем множе ственная цитотомия. В конце концов, одноядерные клетки сливаются попар но, формируя двуядерные клетки, и на чинается гаметогония.
На стадии гаметогонии (рис. 198, 20-25) из двуядерных клеток в резуль тате деления ядер формируются четырехъядерные, которые делятся и обра зуют ранние панспороцисты из четырех клеток. Две клетки становятся сомати ческими, совместно они обрастают две другие (генеративные) клетки, обозна чаемые а и р. В результате трех митотических делений двух генеративных клеток образуются 16 диплоидных гаметоцитов, которые затем подвергают ся мейотическому делению и продуци
Система протистов |
2 4 1 |
руют 16 гаплоидных гаметоцитов и 16 направительных телец. Каждый гаметоцит из линии а сливается с одним из линии Р, и таким образом формируют ся 8 зигот. В это время покровные (со матические) клетки делятся дважды, и их становится восемь.
При переходе к спорогонии (рис. 198, 27-29) каждая из 8 зигот в панспоробласте дважды делится, давая агломе рат из четырех клеток — одной цент ральной и трех периферических. Каж дая из периферических клеток делится один раз, формируя капсулогенную и вальвогенную клетки. Центральная клетка, после того как ее ядро много кратно разделится митотически, форми рует спороплазму актиноспоры. Капсулогенные клетки и спороплазма оказы ваются в оболочке из трех клеток ство рок. Последние при созревании спор формируют столбик и три выроста (рис. 200). Панспороциста содержит 8 (или 4, как у Tetraspora) актиноспор. Весь про-
П К
с.
с .
б
Рис. 200. Myxozoa: а — схема строения ак т и н о с п о р ы Myxobolus cerebralis, с о д е р ж а щ е й спороплазму (сп) с ядрами и внутрен ними клетками; б — увеличенный передний конец с полярными капсулами (пк) и одной выстрелившей полярной нитью (пн) (по не скольким авторам).
2 4 2 Эволюция и таксономия
цесс развития в черве занимает три ме сяца. Вышедшие в воду актиноспоры сохраняют жизнеспособность до двух недель.
Myxozoa наносят большой ущерб стадам промысловых рыб. Myxobolus pfeifferi, например, вызывает шишеч ную болезнь усачей (Cyprinoidae) (см. рис. 196); опухоли на теле рыбы дости гают диаметра 7 см. У радужной форе ли Myxobolus cerebralis вызывает так называемый вертеж. Даже если эти за болевания не ведут к немедленной ги бели рыбы, недостаточный размер и поврежденность ткани придают зара женной рыбе нетоварный вид.
Примеры: Henneguya, Myxobolus, Sphaerosoma.
EUKARYOTA incertae sedis
(группы, которые в будущем должны быть распределены по другим таксонам)
В последующих разделах описаны группы, которые имеют только два об щих с другими эукариотами признака: они обладают митохондриями и разви той системой аппарата Гольджи. Эти группы невозможно отнести к какомулибо из представленных выше таксо нов, т.к. у их представителей еще нет или уже нет постоянного жгутикового аппарата, по признакам которого их можно было бы сравнить с другими эукариотами. Однако некоторые группы имеют кратковременные жгутиковые стадии в жизненном цикле, поэтому можно обсуждать их связи с определен ными таксонами жгутиконосцев. Ранее это было проделано с некоторыми низ шими группами прежних Sarcodina (см.
главу 1. — Прим. пер.). Так же можно поступить с солнечниками и радиоляри ями.
Наличие псевдоподий в различных таксонах прежних Sarcodina (см. рис. 22) все чаще рассматривается как ре зультат конвергентной эволюции. Сей час это оценивается даже как общее свойство эукариот. Поэтому мы не мо жем использовать способность форми ровать псевдоподии как главный при знак монофилетических таксонов, кро ме, разве что, очень маленьких групп.
Звездочкой (*) помечены группы, монофилетическое происхождение ко торых сомнительно.
ACTINOPODA* Calkins, 1902 —
АКТИНОПОДЫ, ЛУЧЕВИКИ
Псевдоподии всех представителей этого полифилетического таксона ук реплены аксиальными пучками высоко упорядоченных микротрубочек и назы ваются аксоподиями (рис. 201). Рисунок расположения микротрубочек — специ фичный для каждой подгруппы — мо жет быть и совсем простым, и геомет рически сложным (рис. 202). Аксоподии радиально симметричны и обычно несут экструсомы (например, кинетоцисты). Удлинение аксоподий происходит относительно медленно. Они служат как для локомоции, так и для захвата пищи, а также способствуют парению в толще воды.
За исключением солнечников, кото рые встречаются также в пресных водо емах и во мху (например, на сфагновых болотах), актиноподы — исключительно морские планктонные организмы. Фор ма и состав минерализованных чешуек,
Система протистов |
243 |
Р и с . 2 0 1 . A c t i n o p o d a , Heliozoea: структура ак- с о п о д и й : а — Actinophrys sol с р а с х о д я щ и м и ся в виде лучей аксопо - д и я м и ( а к с ) , св — с о кратительная вакуоль; б — схемы таксоноспе - ц и ф и ч н ы х п а т т е р н о в микротрубочек в аксо - п о д и я х п о л и ц и с т и н на поперечном срезе (б — по К а ш о н и Б а л а м у т ) . Увел.: а — ЗООх.
игл и других скелетных элементов учи тываются в систематике и таксономии соотвествующих групп (рис. 203).
В прошлом Actinopoda делили на Heliozoa и Radiolaria. Однако новые исследования их тонкой организации, развития и химического состава скелет ных элементов выявили такое многооб разие, что от этих таксонов пришлось отказаться. Имя Radiolaria сохранилось в названии минерала радиолярита. Ос нову его составляет кремнезем, произ веденный радиоляриями-полицистина- ми (см. рис. 205, 206); отложение его идет уже с протерозоя'. В ходе диагене за накопленный кремнезем преобразу ется в кристаллический кварц.
Приведенное здесь подразделение актинопод на 4 группы не имеет фило генетической основы по причине недо статочности соответствующих знаний и выполнено для удобства классифика ции .
Acantharea Haeckel, 1881 —
Акантарии
Акантарии (50 мкм — 1 мм) имеют 10 диаметральных или 20 радиальных игл (спикул), состоящих из сульфата стронция (целестина) (рис. 204). По скольку этот минерал довольно быстро растворяется в морской воде, ископае мые остатки акантарии отсутствуют.
1Действительно, просто устроенные скелеты радиолярий, вероятно, принадлежавшие полицистинам, известны из кембрийских отложений, но более ранние, протерозойские находки отсут ствуют. — Прим. ред.
2Молекулярно-биологические исследования, опубликованные после 2003 г., отчасти устранили неопределенность. Акантарии, полицистины и таксоподиды составляют монофилетический так сон (который пока не назван). Этот таксон является сестринским по отношению к Cercozoa. Из актинопод в состав Cercozoa входят феодарии и десмоторацидные солнечники. Цилиофриидные и актинофриидные солнечники — гетероконты. Центрохелидные солнечники остаются обо собленной филогенетической группой. — Прим. ред.
2 4 4 Эволюция и таксономия
Centrohelida |
Centrohelida |
|
(Acanthocystidae, |
(Hedraiophryidae, |
Taxopodida |
Heterophryidae) |
Gymnosphaeridae) |
|
Рис. 202. Различные таксоны солнечников ранга семейства: внешний вид и паттерн мик ротрубочек на поперечном с р е з е аксоподии (любезно предоставлен К.Ф. Барделе, Тю б и н г е н ) .
Центральная цитоплазма (эндоплазма) обычно содержит многочисленные ядра и другие органеллы. Эндоплазму отде ляет от эктоплазмы перфорированная капсула, состоящая преимущественно
из фибриллярного материала; аксопо дии и другие цитоплазматические выро сты выходят наружу через ее поры. Эк топлазма представлена цитоплазматическими тяжами, между которыми на-
Система протистов |
245 |
Рис. 203. Polycystinea: скелеты спумеллярий и насселярий из пробы д о н н о г о осадка у ос трова Барбадос. Увел.: 200х.
Рис. 2 0 4 . A c a n t h a r e a : а — ж и в а я а к а н т а р и я ; б — с х е м а с т р о е н и я клетки; акс — а к с о п о - д и я , мф — м и о ф р и с к , сп — спикула (а — л ю
бе з н о п р е д о с т а в л е н
М. П . Кэйж, В а й з е н ш -
т а й н ; б — по Г р е л ю ) . Увел.: а и б — 40х.
ходится множество лакун. Снаружи она покрыта периплазматическим кортексом, который также перфорирован для прохождения аксоподий. Кортекс связан с выступающими наружу концами спикул при помощи сократимых фибрилл (миофрисков). Аксоподий характеризу
ются гексагональной (на поперечном срезе) упаковкой микротрубочек, со ставляющих аксонему. В эндоплазме часто поселяются зооксантелы.
Жизненный цикл еще не до конца понятен. Кроме трофической стадии, опи саны еще две: цисты и жгутиконосцы.
C y r t o i c l e a . ЖГаМкийгмВКпяс „ ,х•-'*'•'•; |
.» |
Рис. 205 . Polycystinea: скелеты Nasselarida (из: Haeckel: K u n s t f o r m e n |
der Natur. Verlag |
Bibliogr. Inst., Leipzig a n d W i e n , 1 8 9 9 - 1 9 0 4 ) . |
|
В настоящее время общепринято деление на 4 отряда: Holocanthida (10 спикул), Symphyacanthida, Chaunacanthida и Arthracanthida (каждый с 20 спикулами), — основанное на различных типах взаимно го расположения оснований спикул.
Примеры: Acanthocolla, Acantholithium, Acanthometra, Amphiacon.
Polycystinea Ehrenberg, 1838 —
П о л и ц и с т и ны
Одиночные клетки размером от 30 мкм до 2 мм, как и значительно более крупные колонии, характеризуются сложно устроенным кремнеземным ске летом из игл и ажурных сфер, который хорошо сохраняется в ископаемом со стоянии (рис. 205). В цитоплазме клет ки ясно различимы две зоны: оптически плотная эндоплазма с ядром и перифе рическая рыхлая и часто населенная симбиотическими динофлагеллатами эктоплазма. Эти зоны разделены внут риклеточной и достаточно четко выра женной центральной капсулой, постро енной из мукопротеинов. Капсула (ее не следует путать со скелетом) состоит из
Система протистов |
2 4 7 |
полигональных пластинок, края кото рых смыкаются неплотно, обеспечивая сообщение эндоплазмы с эктоплазмой. Пластинки центральной капсулы содер жат сложные апертуры (фузулы), кото рые несут аксопласты или обеспечива ют проход для аксоподиальных микро трубочек из эндоплазмы в эктоплазму. Пучки связанных друг с другом микро трубочек организованы в форме распо ложенных по кругу лопастей или упа кованы в гексагональные группы по 6 или по 12 штук; часто они заходят глу боко в эндоплазму и даже в углубления ядра. Кроме аксоподий, у полицистин имеются и филоподии.
Цисты и двужгутиковые клетки от мечены в жизненном цикле у наибо лее изученных Polycystinea; стадии, со ответствующие половому размноже нию, неизвестны.
Раковинка изысканной формы при суща большинству полицистин. Однако у живых особей этот минеральный ске лет скрыт цитоплазмой (рис. 206а).
Формы с изученной ультраструкту рой классифицируются по строению
Рис. 206 . Polycystinea: а — живая с п у м е л л а р и я ; б — скелет н а с с е л а р и и ; в — р и с у н о к Cyrtocalpis urceolus (а — любезно предоставлен М.П. Кэйж, Вайзенштайн; в — из: K.Q. Qrell: Protistology, Springer, Heidelberg 1973). Увел.: a — 200x, б — 400x, в — 260x.