Protistologia

1 7 8 Эволюция и таксономия

кализуется внеклеточно в соединитель­ ной ткани и эпителиальных пластах. В начале споруляции клеточная стенка формируется вокруг большого много­ ядерного плазмодия, который становит­ ся затем споронтом. Кариогамия, воз­ можно, идет в молодых споронтах меж­ ду парами ядер каждого диплокариона, в результате чего образуются крупные ядра. Эти диплоидные ядра подверга­ ются затем мейозу, что подтверждается наличием синаптонемальных комплек­ сов. Считается, что последующие ста­ дии жизненного цикла гаплоидны. По­ зднее споронты делятся на одноядер­ ные споробласты. Согласно некоторым авторам, два споробласта сливаются,

образуя зиготу, которая вскоре принима­ ет форму песочных часов; диплоидное же состояние сохраняется до конца жиз­ ненного цикла. Пока неясно, оба вари­ анта предполагаемого жизненного цик­ ла или только один из них соответству­ ют действительности. Как бы то ни было, безъядерная часть клетки спороб­ ласта (эписпороплазма) обрастает ядросодержащую часть (спороплазму), и они разделяются. В результате этого своеобразного автофагоцитоза, или са­ мозаглатывания, ядеросодержащая клет­ ка локализуется в вакуоли внутри безъя­ дерной клетки. Эписпороплазма выде­ ляет материал стенки споры и затем де­ генерирует. В ходе этого процесса со-

здается как специфическая орнамента­ ция стенки (в форме жгутов, нитей или лент), так и складка крышечки в райо­ не будущей апертуры споры (рис. 149). О других деталях жизненного цикла нельзя ничего сказать с определеннос­ тью. Предполагается, что есть промежу­ точный хозяин. Культуры паразита не были получены.

Гаплоспоросомы обнаруживаются в цитоплазме споронта и споробласта. Они представляют собой сферические ограниченные мембраной электронноплотные пузырьки диаметром 70250 нм. Внутри находится мембрана или мембраноподобная структура, а также аморфный матрикс из гликопротеинов. Функция гаплоспоросом неиз­ вестна. За исключением нескольких временных производных аппарата Гольджи (сферулы, сферулосомы), которые располагаются на переднем конце спо­ ры и набухают при эксцистировании, другие органеллы не имеют какой-либо специализации. Кристы митохондрий трубчато-везикулярного типа. Митотическое веретено внутриядерное, ядер­ ная оболочка при митозе сохраняется.

Гаплоспоридии являются тканевы­ ми паразитами таких беспозвоночных, как полихеты, ракообразные, иглоко­ жие, асцидии и особенно моллюски; распространены всесветно. Представи­ тели Haplosporidium порой наносят зна­ чительный ущерб устричным хозяй­ ствам.

Haplospora вместе с Paramyxea ра­ нее помещались в несуществующий ныне тип Ascetospora. Выполненный недавно филогенетический анализ пос­ ледовательности нуклеотидов гена ма­ лой субъединицы рРНК придал вес ги­

потезе, согласно которой тип Haplo­ spora представляет собой монофилетическую группу в пределах Alveolata. Морфологические синапоморфии — трубчатые кристы митохондрий, внут­ ренний мембранный комплекс и слой микротрубочек, подстилающий плазмалемму.

Примеры: Haplosporidium, Minchi­ nia, Urosporidium.

Тип CERCOZOA Cavalier-Smith,

1998

Недавно сформированный монофилетический таксон объединяет жгутико­ вые и ризоподиальные организмы, ра­ нее относившиеся к Rhizopoda sensu von Siebold, 1845 и страминопилам (Heterokonta) или к таксонам неопреде­ ленного таксономического положения. По общей организации они представле­ ны одноклеточными фаготрофами и свободноживущими аэробами с мито­ хондриями, диктиосомами и анизоконтными жгутиками. Псевдоподии, если есть, представлены филоподиальными выростами (см. рис. 181а). Тип содер­ жит по меньшей мере три крупных суб­ таксона: Phytomyxa, Reticulofilosa и Monadofilosa.

Подтип PHYTOMYXA Cavalier-

Smith, 1998 (Plasmodiophorea) —

П Л А З М О Д И О Ф О Р И Д Ы

Плазмодиофориды ответвляются в основании кластера Cercozoa, и их мож­ но рассматривать как сестринскую группу к двум другим подтипам: Reticulofilosa и Monadofilosa. Этот так­ сон ранее относили к одной из групп

1 8 0 Эволюция и таксономия

гетероконтов или к так называемым зооспоровым грибам. Они являются облигатными внутриклеточными пара­ зитами корней сосудистых растений, где формируют многоядерные плазмо­ дии и сорусы. Плодовые тела содержат споры, которые попадают в почву пос­ ле того, как растение-хозяин перегниет. Диплоидные плазмодии следующей ге­ нерации развиваются после полового слияния зооспор1. Они гетероконтные и двужгутиковые, но не несут мастигонем, в отличие от настоящих страминопилов. При инвазии клеток хозяина раз­ виваются особые органеллы: наконечник

итрубка. Их можно интерпретировать как модифицированный эндоплазматический ретикулум (рис. 150). Во время кариокинеза в ядрах плазмодия появля­ ются характерные внутриядерные кре­ сты (известны как кресты плазмодиофорид), образованные хроматидами, со­ бранными в метафазную пластинку,

ивытянутым к полюсам ядрышком. В настоящее время для плазмодиофорид уже не предполагается филогенети­ ческого родства с какими-либо гифообразующими организмами из состава так называемых низших грибов.

Примеры: Plasmodiophora, Sorosphaera, Spongospora, Tetramyxa.

Подтип RETICULOFILOSA

Cavalier-Smith, 1998 (Chlorarachnida) —

ХЛ О Р А Р А Х Н И ДЫ

Внастоящее время этот небольшой таксон считается сестринским Mona­ dofilosa. К нему относятся всего пять видов; все обитают в умеренных или теплых морях. Их значимость для фи­ логении эукариот обусловлена нео­ бычным строением клетки, совмещаю­ щим черты криптомонад и некоторых ксантофитов (таких как Reticulosphaeга). Хлорарахниды — химеры, состоя­ щие из эукариотного хозяина и эндобионта, потомка зеленой водоросли. В це­ лом, клетка хозяина похожа на других филозных амеб. Они могут соединять­ ся друг с другом, формируя общую плазмодиальную сеть — так называе­ мый сетчатый плазмодий (рис. 151).

Вполном жизненном цикле имеются также коккоидные (инцистированные, покрытые стенкой) и жгутиковые ста­ дии, но все три стадии присутствуют

только у Chlorarachnion reptans и Lotharella amoeboformis. Бесполое размноже­ ние осуществляется за счет бинарного деления амеб или при зооспорогенезе (когда из одной амебы образуется четы­ ре зооспоры, или тетрада. — Прим. пер.). Сообщалось также об изогамии (между амебоидными клетками) и ани­ зогамии (между мужскими амебоидны­ ми и неподвижными женскими коккоидными клетками). На стадии зооспо­ ры жгутик обвивается вокруг задней

части плывущей клетки. Он несет тон­ кие латеральные волоски и отходит от единственной вторично непарной кине­ тосомы, как у некоторых архамеб.

Эндобионт характеризуется наличи­ ем рудиментарного ядра, называемого нуклеоморфом. В противоположность криптомонадам, у которых произошло объединение с красной водорослью, здесь была захвачена зеленая водо­ росль, которая и сохранилась как полу­ автономная пластидная органелла. Пла-

1 8 2 Эволюция и таксономия

Рис. 1 5 1 . Cercozoa, Reticulofilosa: фрагмент плазмодия Chlorarachnion: сеть р и з о п о д и й связывает м е ж д у с о б о й цитоплазматиче - ские островки, содержащие ядро (я) и эндо ­ бионтов (эн) (по Хибберду). Увел.: 1 500х.

стиды окружены, по меньшей мере, ча­ стично, четырьмя мембранами, а нуклеоморф лежит в пространстве между второй и третьей мембранами. Парал­ лельная эволюция нуклеоморфов криптомонад и хлорарахнид, которые у тех и у других имеют сильно редуцирован­ ный набор собственных генов, считает­ ся очень важной для понимания приоб­ ретения хлоропластов и латерального переноса генов из генома хлоропласта в геном хозяина. Однако систематичес­ кое положение предка симбионта до сих пор неясно: в качестве кандидатов рассматриваются празиномонады, ульвофитовые и требуксиевые. Несмотря на приобретение хлоропластов, амебы хлорарахнид продолжают свой фаготрофный образ жизни и способны загла­ тывать других протистов.

Примеры: Chlorarachnion, Lotharella, Gymnochlora.

Подтип MONADOFILOSA

Cavalier-Smith, 1998

В этот подтип входят раковинные филозные амебы, или тестации (отряд Gromiida) прежнего класса Filosea Leidy. 1879 (кроме голых и безраковинных представителей, которые сейчас поме­ шены вблизи ответвления Fungi/Metazoa), а также саркомонады. Это еще раз подтверждает, что наличие филоподий больше не указывает на общее филоге­ нетическое происхождение. Тестации. обладающие филоподиями, встречают­ ся в морских и пресноводных биотопах и являются важным компонентом на­ земных экосистем, особенно часто об­ наруживаются во мху. Раковинки могут быть органическими (Lecythium), аг­ глютинированными (Pseudodifflugia)

или силикатными (Euglypha, рис. 152). Наиболее примитивный (первый ответ­ вившийся) род в пределах группы со­ держит вид Paulinella chromatophora с

W Щ

1

Рис. 152. Cercozoa, Monadofilosa: раковин­ ка Euglypha (любезно предоставлен К. Раенбуш, Эрланген) . Увел.: 980х.

Рис. 153. Monadofilosa: рисунки церкомо-

р ы е п о х о ж и н а ц и а н е л л ы г л а у к о ф и - товых .

М о н а д н ы е ф о р м ы ( S a r c o m o n a d e a ) п р е д с т а в л е н ы р о д а м и Cryothecomonas, Thaumatomonas ( п о к р ы т ы м и кремние ­ в ы м и ч е ш у й к а м и ) и Cercomonas (голые

формы). Последний таксон объединяет виды с ярко выраженной способностью к амебоидному движению (рис. 153).

Примеры: Cyphoderia, Euglypha, Lecythium, Paulinella, Pseudodifflugia, Trinema (раковинные амебы); Cerco­ monas, Cryothecomonas, Thaumatomonas

(жгутиконосцы).

Тип FORAMINIFERA d'Orbigny,

1828 (Granuloreticulosa) —

ФО Р А М И Н И Ф Е Р Ы

Всоответствии с последними дан­ ными молекулярной филогении по гену актина, фораминиферы, вероятно, долж­ ны быть помещены рядом с Cercozoa в качестве сестринской группы. Все пред­ ставители этого безусловно монофилетического таксона строят сеть псевдо­ подий, диаметр которых постепенно

уменьшается в направлении от центра к периферии до <1 мкм (рис. 154).2 Опорными и локомоторными элемента­ ми в них служат одиночные микротру­ бочки и группы рыхло расположенных микротрубочек. Апоморфный признак гранулоретикулоподий (см. рис. 22д, 23

10)— это особый тип движения внут­ ри псевдоподий: одновременный дву­ направленный поток цитоплазмы, в ко­ торый обычно вовлечены все клеточ­ ные органеллы за исключением ядер. Клетки или плазмодии содержат от од­ ного до многих тысяч ядер. Ядра лежат либо внутри толстых центрально распо­ ложенных в пределах плазмодия тяжах

Рис. 155. Foraminifera: рисунок Lieberkuhnia. pa — раковинка (по Ферворну) . Увел.: 220х.

цитоплазмы, либо в участке цитоплаз­ мы, укрытом раковинкой1.

В ранних схемах классификации Granuloreticulosa sensu de Saedeleer на­ личие раковинок и особенности их строения использовали в таксономии. На этой основе выделяли три подгруп­ пы: Athalamea (без раковинки), Мопоthalamea (с однокамерной органической раковинкой, рис. 155) и Foraminifera (в основном с многокамерными раковин­ ками). Такое подразделение более не считается валидным, т.к. неизвестно с определенностью, является ли отсут­ ствие раковины у многих ныне живу­ щих гранулоретикулозных амеб (Biomyха, Pontomyxa, Reticulomyxa) примитив­ ным признаком. В случае гигантской пресноводной ризоподиальной амебы

Reticulomyxa (рис. 154) было показано молекулярно-генетическими методами, что этот вид относится к группе фораминифер Allogromiida, объединяющей преимущественно однокамерные виды морского происхождения. Считается, что и однокамерные роды (Lieberkuhnia, Microgromia) относятся к аллогромиидам. Этот отряд представляет в настоя­ щее время таксон с широчайшим эколо­ гическим многообразием среди Forami­ nifera: его представители встречаются не только в морских, но и в пресновод­ ных и влажных наземных биотопах. Остальные фораминиферы — исключи­ тельно морские формы.

Фораминиферы представляют со­ бой крупный таксон. Их часто обызвествленные раковинки переходят в окаменевшее состояние и сохраняются в напластованиях горных пород. В на­ стоящее время известно более 36 тысяч вымерших видов. Среди современных фораминифер насчитывают около 4000 морских видов и примерно 50 пресно­ водных. Большинство морских предста­ вителей бентосные, немногие являются планктонными формами. Отдельные особи могут жить несколько месяцев и даже лет, при этом их раковина дости­ гает размера до 20 см в диаметре.

Раковинка фораминифер часто пер­ форирована множественными порами или несет орнаментацию. Некоторые раковинки состоят из одной камеры, другие являются многокамерными. Ра­ ковинка имеет одно или, реже, много крупных отверстий (апертур), через ко­ торые выходят псевдоподии. Многока-

01 8 6 Эволюция и таксономия

б

'J; .•••«!

t

ения раковинки Orbitolina; в — аралдитовый

с л е п о к в н у т р е н н и х п о л о с т е й р а к о в и н к и

Parrellina hispidula (б — любезно предостав ­ лен Л. Хоттингером, Басл; в — из: Hottinger: SchweizerischePalaont.Abh. 101 [1980] 115).

Увел.: а — 20х, б — Зх, в — 140х.

мерные раковинки формируются за счет построения новой камеры спереди от старых камер или рядом с ними. Поло­ сти соседних камер сообщаются через отверстия — форамены (отсюда назва­ ние таксона). Форамены представляют собой бывшие апертуры. Стенки камер некоторых фораминифер пронизаны лабиринтом каналов (рис. 156), которые заполнены цитоплазмой. Цитоплазма заполняет также и полость камер, за ис­ ключением одной или двух последних. Псевдоподии охватывают площадь суб­

страта вокруг раковины в сотни квад­ ратных сантиметров. Они служат для питания, локомоции, собирания частиц для построения раковинки и транспор­ та мелких расселительных стадий.

Ископаемые фораминиферы служат надежными индикаторами в таких стра­ тиграфических исследованиях, как раз­ ведка нефти. Это объясняет, почему столь хорошо изучены детали строения раковинки, используемые в таксономии. По микроструктуре и составу стенки различают следующие основные конст­ рукции раковинок:

•органическая раковинка (иногда с одиночными включениями инородного материала);

•агглютинированная раковинка, построенная из различных сцементиро­ ванных между собой инородных частиц (например, минеральных зерен песча­ ной или пылевой размерности, фраг­ ментов разных скелетных образований, игл губок и т.д.), заключенных в орга­ нический матрикс. Цемент может со­ держать также железо или кремний;

•известковые раковинки, состоя­ щие их карбоната кальция, который от­ кладывается на органическую основу.

Вклассических системах эти харак­ теристики строения раковинки часто используются для подразделения всех вымерших и современных Foraminifera на пять субтаксонов (два с необызвествленными и три с известковыми рако­ винками), которые названы по имени типичных родов:

•Allogromiida (раковинка однока­ мерная органическая, форма преимуще­ ственно трубчатая или округлая, иног­ да раковинка вторично утрачена). Изве­ стны с кембрия до современности.

•Textulariida (агглютинированные раковинки). К этой группе принадлежат фораминиферы размером до несколь­ ких сантиметров. Предварительно сюда также отнесены Xenophyophorea (слабо изученный таксон крупных глубоковод­ ных организмов). Известны с кембрия до современности.

•Fusulinida (преимущественно с веретеновидной раковинкой из микро­ гранулярного кальцита). Вымершая группа; с каменноугольного до пермско­ го периода.

•Miliolida (с неперфорированной раковинкой из блестящего фарфоровид-

ного кальцита). Известны с каменно­ угольного периода, но в основном с юрского периода до современности.

• Rotaliida (бентосные формы обла­ дают многокамерной спирально закру­ ченной раковинкой, а планктонные — раковинкой с пузыревидными камера­ ми, расположенными по расходящейся спирали; те и другие из гиалинового [прозрачного] кальцита [или арагони­ та. — Прим. ред.]). Известны с перм­ ского периода до современности.

Представления о филогении фора­ минифер, базирующиеся на палеонтоло­ гической летописи и на сиквенсах рДНК