Protistologia

Класс DIPLOMONADEA Wenyon,

1926 — ДИПЛОМОНАДЫ

Дипломонады — аэротолерантные анаэробы, которые лишены митохонд­ рий и диктиосом. Продвинутых пред­ ставителей этой группы можно предста­ вить себе, как удвоенные организмы. Филогенетическое положение дипломонад неопределенно. Большинство авто­ ров полагают, что эта группа очень рано отделилась от общего ствола. Возмож­ но, это сестринская группа парабазалий. К дипломонадам относят 9 или

близкое количество родов, которые под­ разделены на две группы: Enteromonadida и Diplomonadida.

Отряд Enteromonadida Brugerolle,

1975 — Энтеромонадиды

Особи Enteromonadida несут до че­ тырех жгутиков. Биение трех жгутиков не ограничено, а четвертый направлен назад вдоль вентральной поверхности тела, обычно в бороздке, которая слу­ жит цитостомом. Такая схема строения напоминает организацию ретортамонад.

Однако кинетосомы энтеромонадид, так же как и вся микротрубочковая и фиб­ риллярная система, образуют вместе с ядром морфологически обособленный комплекс — кариомастигонт. Признака­ ми такой системы являются как бы под­ вешенные в корзинке ядро и кинетосо­ мы и мощные ленты микротрубочек, от­ ходящие от кинетосомы рекуррентного жгутика. Энтеромонадиды насчитыва­ ют в настоящее время не более 15 ви­ дов. Они являются непатогенными па­ разитами кишечника человека (напри­ мер, Enteromonas hominis) и других позвоночных. Цисты выводятся с фека­ лиями и заражают других хозяев. В пре­ делах группы часто наблюдается редук­ ция свободных жгутиков.

Примеры: Caviomonas, Enteromo­ nas, Trimitus.

Отряд Diplomonadida Wenyon,

1926 — Дип л омона д и д ы

Для представителей второго отряда, входящего в Diplomonadea, характерен набор из двух кариомастигонтов (рис. 39). Поэтому клетки имеют не только два цитостома, но также два ядра и во­ семь жгутиков. Клетка аксиально сим­ метрична: морфологически она соответ­ ствует двум одноядерным формам, ко­ торые соединяются дорсальными сто­ ронами, подобно сиамским близнецам. Цитостом дипломонадид имеет форму воронки, открытой назад; вход в цито­ стом иногда смещен на задний полюс клетки. Представители Giardia (= LambНа, рис. 39) имеют прикрепительный диск, а также характеризуются тем, что длинные участки аксонем идут внутри тела клетки.

Рис. 39. Diplomonadea: Giardia (= Lamblia) с двумя ядрами (я) и восьмью жгутиками (ж) (по разным авторам). Увел.: 6 ОООх.

В этой группе около 100 видов. Это свободноживущие обитатели бескисло­ родных пресных вод, а также эндозойные формы: комменсалы или облигатные паразиты беспозвоночных и позво­ ночных животных. Патогенные формы имеют специальные механизмы при­ крепления к эпителию определенных зон кишечника. Они затрудняют или наруша­ ют всасывание питательных веществ хозяином и при массовом развитии, что бывает при иммунодефиците (СПИД и др.), вызывают кровавый понос.

Giardia питается содержимым ки­ шечника при помощи пиноцитоза. Трофозоиты инцистируются при дегидрата­ ции фекальных масс в прямой кишке; заражение происходит при заглатыва-

70 Эволюция и таксономия

нии таких цист. В состав рода входит около 50 видов. По морфологическим признакам различить их практически невозможно. Для идентификации при­ влекаются тесты на специфичность к хозяину и молекулярный анализ. Зара­ жение нового хозяина осуществляется при помощи цист.

Примеры: свободноживущие и эндобионтные: Hexamita, Trepomonas, Trigonomonas; паразитические: Giardia, Octomitus, Spironucleus.

Класс OXYMONADEA Grasse,

1952 - ОКСИ МОНАДЫ

К оксимонадам принадлежат морфо­ логически несходные группы. Предста­ вители Oxymonadidae обладают эластич­ ным передним выростом под названи­ ем ростеллум, который служит для при­ крепления к стенке кишечника. Небольшая прикрепительная органелла Pyrsonymphidae является временной

структурой; все жгутики прикреплены к поверхности тела по спирали, что придает клетке специфичный облик — клетка как бы «скручена». Polymastigidae выглядят как мелкие свободноживу­ щие жгутиконосцы; только один из че­ тырех жгутиков прикреплен к клеточной поверхности на небольшом протяжении. Эти жгутиконосцы обычно имеют 4 жгу­ тика на переднем конце тела клетки или в основании ростеллума. Паракристаллический преаксостиль, состоящий из микротрубочкового и филаментозного слоев, связывает обе пары кинетосом. Многоядерные представители Oxymona­ didae имеют несколько мастигонтных комплексов, количество которых соот­ ветствует числу ядер. Цитостом отсут­ ствует. Для оксимонад характерно нали­ чие одной или нескольких палочковид­ ных органелл — аксостилей, — которые состоят из поперечно связанных микро­ трубочек, отходящих от кинетосом (рис. 40). У представителей некоторых родов

аксостиль подвижен, благодаря нали­ чию динеиноподобных мостиков меж­ ду микротрубочками. Аксостиль ундулирует; волны идут от переднего полюса клетки к заднему, и клетка волнообраз­ но изгибается. Аксостиль, кинетосомы и ядро образуют морфо-функциональ- ную единицу. При митозе ядерная обо­ лочка остается интактной, а митотическое веретено полностью внутриядер­ ное. Описан половой процесс.

Оксимонады, как облигатные ана­ эробы, населяют заднюю кишку многих насекомых, а также амфибий, рептилий и млекопитающих. Они зачастую много­ численны и составляют значимую часть населяющего кишечник сообщества, к которому относятся также Parabasalea (см. ниже), грибы и бактерии. Фагоци­ тоз частичек древесины идет на заднем конце клетки. В настоящее время неиз­ вестно, обладают ли они собственной целлюлазной активностью или за рас­ щепление клетчатки ответственны внут­ риклеточные бактерии и прикрепленные к поверхности клетки спирохеты.

Молекулярные данные по оксимонадам скудны. По-видимому, они принад­ лежат к филогенетической ветви, кото­ рая рано отделилась от общего древа, но позже, чем ветвь дипломонад. Имеются свидетельства в пользу того, что окси­ монады не состоят в близком родстве с парабазалиями.

Примеры: Monocercomonoides, Охуmonas, Pyrsonympha, Saccinobaculus.

Класс PARABASALEA Honigberg,

1973 — ПАРАБАЗАЛИИ

Парабазалии представлены преиму­ щественно одноядерными жгутиконос-

Рис. 4 1 . Parabasalea: апикальная часть клет­ ки Когида bonita. Увел.: 1 800х.

цами. Таксон гетерогенен; лишь раз­ брос в количестве жгутиков составляет от нуля до нескольких десятков тысяч на клетку (рис. 41, 44). Для парабазалии наиболее типична клетка с четырьмя жгутиками, три из которых направлены вперед (как у оксимонад), а один рабо­ тает как рекуррентный (Мопосегсо- monas-ivm). Такая конструкция клетки считается исходной. В ходе эволюции у одних видов число жгутиков увеличи­ лось, у других — уменьшилось. Апоморфный признак всех представите­ лей — наличие так называемых парабазальных тел, которые образованы очень крупными диктиосомами и связанными с кинетосомами фибриллами (парабазальными филаментами). Морфологи­ ческие особенности диктиосом, в част­ ности, необычно большое количество цистерн (20-30) в разных таксонах па­ рабазалии, интерпретируются как ре­ зультат конвергенции. Другой диагнос­ тический признак Parabasalea — непод-

вижный аксостиль, состоящий из спи­ рально свернутых лент микротрубочек. В эволюционно продвинутых группах количество аксостилей увеличивается или же, напротив, происходит его ре­ дукция и даже полная утрата. Митохон­ дрии отсутствуют, но гидрогеносомы имеются, вероятно, у большинства па­ рабазалии. Митотическое веретено рас­ положено вне ядра. Ядерная оболочка при митозе не разрушается и полувере­ тена располагаются относительно друг друга под определенным углом; соотвественно, этот тип деления ядра называ­ ется закрытым плевромитозом1. Офор­ мленного цитостома нет, и фагоцитоз идет почти по всей поверхности клет­ ки. Parabasalea — почти исключительно эндобионтные формы; питаются содер­ жимым кишечника: преимущественно бактериями и частичками пищи хозяина. Некоторые из них — широко распрост­ раненные паразиты; однако механизм и степень патологического воздействия на хозяина еще не вполне ясны.

тиль, ко — коста, я — ядро (по Грелю) . Увел.: 3 500х.

Молекулярные исследования позво­ ляют предположить, что Parabasalea представляют собой одну из самых рано сформировавшихся групп эукариот.

Отряд Trichomonadida Kirby,

1947 — Трихомонады

Трихомонады сравнительно мел­ ки — обычно 5-25 мкм. У большинства трихомонад клетка несет от 4 до 6 жгу­ тиков. Представители некоторых родов снабжены многими жгутиками, у дру­ гих же, напротив, их только два. Суще-

ствуют и безжгутиковые формы, кото­ рые передвигаются, как амебы (Histomonas, вызывающий гепатит и энтерит у птиц; Dientamoeba, обитающая в пря­ мой кишке и аппендиксе человека). Ак­ состиль часто удлинен и тогда форми­ рует каудальный отросток. Представи­ тели семейства Trichomonadidae облада­ ют поперечно исчерченной палочкой (костой), поддерживающей ундулирующую мембрану, которая образована ре­ куррентным жгутиком и поверхностью

клетки (рис. 24ж, 42). У некоторых ви­ дов коста подвижна. В других таксонах найдена только небольшая треугольная структура (креста), расположенная в ос­ новании рекуррентного жгутика. Иног­ да и коста, и креста отсутствуют. Tricho­ monadida представляют собой монофилетическую группу.

Род Trichomonas включает несколь­ ко патогенных видов: Trichomonas vagi­ nalis живет, часто в устойчивой ассоциа­ ции с патогенной бактерией Mycoplasma hominis, в урогенитальной системе че­ ловека и иногда вызывает воспаление с последующим отслоением слизистого эпителия. Единственный обитающий в кишечнике человека вид Т. hominis час­ то является причиной хронической ди­ ареи; Т. foetus вызывает чумку у скота.

На поверхности крупных трихомонад Mixotricha paradoxa, обитающих в термитах, упорядоченно расположены спирохеты и бациллы. Координирован­ ное биение спирохет обеспечивает пе­ ремещение клетки-хозяина, а его четы­ ре коротких жгутика выполняют лишь рулевую функцию.

Семейство Calonymphidae представ­ лено трихомонадами, которые обладают множественными наборами мастигонтов, т.е. для них характерна полимонадная организация. Каждый мастигонт состоит из группы кинетосом с кореш­ ками и связанного с ними аксостиля. В состав мастигонта может входить ядро (кариомастигонт), или оно не связано с ним (акариомастигонт). Калонимфиды живут исключительно в кишечнике тер­ митов и древоядных тараканов.

Недавно некоторые члены семей­ ства Cochlosomatidae были перенесены в отряд Trichomonadida. Виды рода Cochlosoma были обнаружены в кишеч­ нике птиц, летучих мышей и землеро­ ек. В дополнение к типичным структу­ рам парабазалии они имеют прикрепи­ тельный диск и латеральную бороздку.

Примеры: Dientamoeba (нет жгути­ ков), Monocercomonas (3+1 жгутик),

Pentatrichomonas (5+1 жгутик), Tritrichomonas (3+1 жгутик), Calonympha и Coronympha (множество жгутиков).

Отряд Hypermastigida Grassi &

Foa, 1911 — Гипермастигиды

Представители гипермастигид ха­ рактеризуются наличием множества жгутиков, расположенных в передней части тела (рис. 43, 44). Жгутики отхо­ дят от пластинок1, выстраиваясь про­ дольными, горизонтальными или спи­ ральными рядами. Парабазальные тела представлены множеством отдельных структур или одним кустовидно ветвя­ щимся телом, видимым даже в световой микроскоп. В клетке находится одно ядро и, как правило, один аксостиль. Обычно во время клеточного деления компонен­ ты мастигонта почти полностью разби­ раются, а позднее восстанавливаются за счет репликации оставшихся четырех так называемых привилегированных кинето­ сом. Иногда дезинтеграция и не проис­ ходит, и элементы мастигонта распреде­ ляются между дочерними клетками. По­ ловой процесс есть, по крайней мере, у некоторых видов.

Гипермастигиды живут исключи­ тельно в кишечнике питающихся древе­ синой насекомых (низших термитов и тараканов рода Cryptocercus), обычно в специальных отделах задней кишки. Они являются хозяевами многочислен­ ных эндо- и эктобионтных бацилл и спирохет, которые, вероятно, участвуют в переваривании заглоченной целлю­ лозы.

Предполагается, что гипермастиги­ ды эволюционировали от трихомонад Devescovinidae, а в процессе становле­ ния группы произошло увеличение ко­ личества жгутиков. Это предположение справедливо, по меньшей мере, для не­ которых гипермастигид. Молекулярные исследования последних лет дают осно­ вания полагать, что Hypermastigida — парафилетический таксон, который включает как минимум три филетические линии: Eucomonymphidae, Trichonymphidae и Spirotrichonymphidae + Holomastigotidae. Надо отметить, что та­ кое разделение на группы не противо­ речит традиционной классификации, ос­ нованной на морфологии. По молеку­ лярным данным, первые две группы от­ делились от предка парабазалии ранее других, еще до трихомонад, a Spirotri­ chonymphidae и Holomastigotidae эволю­ ционировали позднее в составе большо­ го кластера, включающего и трихомонад.

Представители: Barbulanympha, Joenia, Lophomonas.

Тип DISCICRISTATA Cavalier-

Smith, 1998

Тип включает два подтипа: Euglenozoa и Heterolobosa. Основной морфо­ логический аргумент в пользу родства

этих таксонов — наличие крист мито­ хондрий в форме дисковидных инваги­ наций. Современные молекулярные данные по генам рРНК и тубулина, с одной стороны, указывают на родство двух групп, а с другой — подтвержда­ ют правомерность проведения четкой границы между ними.

Подтип EUGLENOZOA Cavalier-

Smith, 1981

У Euglenozoa кристы митохондрий дисковидные или производные от дис­ ковидных. Ленты кортикальных микро­ трубочек придают ригидность поверх­ ности клетки и обеспечивают отно­ сительное постоянство формы тела. В жгутике параллельно аксонеме обыч­ но располагаются белковые структуры, в частности, параксиальный тяж (см. рис. 246, 45); поэтому часто диаметр ун-

Рис. 45. Discicristata, Euglenida: а — Регапета с отчетливо утолщенным жгутиком; б — опушенный простыми мастигонемами

дулиподии больше обычного. Ядрышко сохраняется во время митоза. Кресто­ видные экструсомы имеются у некото­ рых представителей обоих подтипов. Клетки одноядерны. Исходные Euglenozoa, вероятно, были гетеротрофами (фаготрофами и осмотрофами). Однако все ныне существующие таксоны, повидимому, произошли от предка, всту­ пившего в симбиоз с водорослью1'2. Остаток этого фотосимбионта сохра­ нился в виде хорошо развитых пластид у фототрофных Euglenida, а специфич­ ные кодирующие последовательности прослеживаются в ядерном геноме ге­ теротрофных Kinetoplasta.

Кроме главных таксонов — Eugleni­ da и Kinetoplasta — тип Euglenozoa включает две небольшие группы: диплонемид и Postgaardi. Отметим, что Hemimastigophora, Stephanopogon и Bordnamonas недавно были выведены из состава Euglenozoa.

Надкласс EUGLENIDA Butschli,

1884 — ЭВГЛЕНОВЫЕ

Эвгленовые насчитывают в своем составе около 1000 видов. У большин­ ства представителей клетка несет два гетероконтных жгутика. Один из них бывает настолько коротким, что обнару­ жить его можно лишь с помощью элек­ тронного микроскопа. Существует не­

сколько паразитических видов, клетка которых снабжена многочисленными жгутиками. Жгутики выходят из апи­ кального углубления — так называемо­ го жгутикового кармана, или жгутико­ вого резервуара3 (рис. 46). Более длин­ ный, выходящий за пределы резервуа­ ра жгутик обычно утолщен за счет параксиального тяжа, поэтому он иног­ да в пять раз толще обычного жгутика диаметром около 0,2 мкм. По этому признаку эвгленовых можно легко уз­ нать под световым микроскопом. Этот жгутик несет один ряд волосовидных нитей — мастигонем (см. рис. 45), а у фототрофных форм образует вздутие в основании, которое называют парафлагеллярным телом. Считается, что эта органелла вместе с внепластидной стиг­ мой (глазком) составляют аппарат фото­ чувствительной ориентации клетки. Если второй жгутик достаточно длин­ ный и выходит за пределы жгутиково­ го резервуара, он обычно выполняет рулевую функцию, а также обеспечива­ ет захват пищи, скольжение по субстра­ ту или прикрепление к субстрату. Боль­ шинство фототрофных форм предпочи­ тает плавать, скольжение чаще встреча­ ется у гетеротрофных видов.

Клеточная мембрана обычно подо­ стлана белковыми лентами, которые, частично перекрываясь, идут по винто­ вой спирали вдоль тела (см. рис. 262).

По всей вероятности, благодаря присут­ ствующим здесь микротрубочкам, эти ленты скользят друг относительно дру­ га и обеспечивают так называемое эвгленоидное, или метаболирующее, дви­ жение. Этот тип «ползающего» движе­ ния особенно часто обнаруживается у видов, способных резорбировать свои жгутики и переходить к обитанию на субстрате, а также видов, постоянно живущих на субстрате в качестве фаготрофов или паразитов. У некоторых представителей (например, Phacus) клетки абсолютно ригидны. Другие имеют ограниченную подвижность, по­ скольку обладают клеточной стенкой (Trachelomonas) или живут как прикреп­ ленные организмы, иногда на стебель­ ках (Colacium). Субмембранные слизеносные тела (мукоцисты) выделяют слизь, которая тонким слоем покрывает клетку снаружи и часто используется клеткой при инцистировании и форми­ ровании пальмеллоидных стадий. У го­ лых пресноводных видов имеется сокра­

Р и с . 4 6 . E u g l e n i d a : а — метаболические и з м е н е н и я ф о р м ы

св — сократительная вакуоль, ст — с т и г ­ ма, хл — хлоропласт, я — я д р о (б — по Л и д л у ) . У в е л . : а — ЗООх, б — 1 200х.

тительная вакуоль, которая при сокра­ щении изливает свое содержимое в про­ странство жгутикового кармана.

Интерфазные хромосомы конденси­ рованы, что хорошо видно на живых клетках. Целостность ядерной оболоч­ ки не нарушается во время митоза. В метафазе хроматиды ориентиентированы параллельно внутриядерному веретену. Размножаются эвгленовые продольным делением; половой процесс обнаружен, но наблюдается редко.

Только у трети эвгленовых есть хлоропласты, и большинство этих фото­ трофных видов живет в пресных водах. Пластиды ограничены тремя мембрана­ ми, которые не соединяются с эндоплазматической сетью или ядерной обо­ лочкой. Они весьма разнообразны по форме (пластинки, ленты), количеству (от одной до нескольких сотен) и раз­ меру (2-20 мкм). Помимо других пиг­ ментов, пластиды содержат хлорофиллы а и Ь, окрашивающие клетки в цвет зеленой травы. Таким образом, они