Protistologia
.pdf88 Эволюция и таксономия
Подтип HETEROLOBOSA Page &
Blanton, 1985 — ГЕТЕРОЛ ОБОЗ
НЫЕ А М Е Б Ы
В этот таксон включены некоторые представители прежних Sarcodina, ха рактеризующиеся наличием гладких жгутиков. Сюда же перенесены часть слизевиков, формирующих псевдоплаз модии.
Класс SCHIZOPYRENIDEA Singh,
1952 — ШИЗОПИРЕНИДЫ
Таксон насчитывает около 100 ви дов. В зависимости от условий среды одни и те же виды встречаются в фор ме амеб либо жгутиконосцев. Поэтому в прошлом систематическое положение этой группы было неясно: трудно было решить, относятся они к амебам или жгутиконосцам, поскольку такие важ ные проявления жизненной активности, как деление и питание, имели место и на жгутиковой, и на амебоидной ста дии.
В настоящее время полагают, что они близки к Acrasea. Аутапоморфными признаками обеих групп являются способность формировать эруптивные псевдоподии, образовывать жгутики, а также способность к инцистированию.
Возможно, некоторые роды этого клас са (Tetramitus) образуют независимую группу, поскольку на жгутиковой стадии имеют постоянное ротовое отверстие.
Шизопирениды — обычно почвен ные организмы, но также встречаются в морских и пресноводных осадках. Это моноподиальные амебы с одним ядром (рис. 55). Формирование двух или четы рех гладких жгутиков происходит в те чение нескольких минут после резких изменений условий окружающей среды, таких как понижение температуры или снижение концентрации электролитов. В условиях недостатка пищи и при обезвоживании формируются цисты.
Помимо бактериофагов и таких без вредных эндобионтов, как Vahlkamfia и Tetramitus, в составе класса имеются и факультативно патогенные формы, в первую очередь в роде Naegleria. По тенциально опасные виды {Naegleria fowleri и, возможно, Naegleria australiensis) термофильны и предпочитают естественно или искусственно подогре тую воду (например, в бане). Их темпе ратурный оптимум около 40 °С (см. табл. 19). При купании в зараженной воде инфекция может проникнуть через эпителий носовых пазух в мозг, где на чинается массовое развитие неглерии,
Рис. 55. Heterolobosa, Schizopyrenidea: жгутиковая стадия Naegleria. ж — жгутики, св — со кратительная вакуоль, я — ядро. Увел.: 1 ОООх.
которое может привести к смертельно му исходу в течение нескольких дней (амёбный менингоэнцефалит).
Молекулярно-биологические дан ные указывают, что виды рода Naegleria имеют гораздо большие межвидовые генетические различия, чем представи тели многоклеточных. Причем часто морфологические отличия между вида ми не выявляются, поэтому их опреде ляют главным образом по иммуно-ци- тохимическим показателям.
Примеры: Naegleria (с двумя жгути ками), Tetramitus (с четырьмя жгутика ми), Vahlkamfia (жгутики не обнаруже ны), Willaertia.
Класс ACRASEA Blanton, 1990 —
АКРАЗИЕВЫЕ
Представители этого класса проду цируют плодовые тела (сорокарпы), которые развиваются из псевдоплазмо диев (рис. 56). Миксамебы Acrasea де монстрируют признаки, гомологичные признакам шизопиренид: эруптивные лобоподии и сходные стадии жизненно го цикла (в некоторых родах, например, формирование жгутиковых стадий).
Примеры: Acrasis, Pocheina.
Тип HEMIMASTIGOPHORA
Foissner et al., 1988
Пока известно около 20 видов. Дли ной 10-60 мкм, от червеобразной до яйцевидной формы, эти бесцветные организмы имеют два ряда жгутиков, расположенных по слабо выраженной спирали в более или менее отчетливых бороздках (рис. 57а). В основании каж дой кинетосомы находится небольшое
Система протистов |
89 |
Рис. 56. Acrasea: жизненный цикл Acrasis ro sea (из: Olive et al.: J. Protozool. 8 [1961] 467).
углубление, от нее отходят два микротрубочковых корешка и девять филаментов, которые вместе с подстилаю щей основание кинетосомы пластинкой формируют похожую* на корзинку структуру (рис. 576). Имеются сложно устроенные бутылковидные экструсомы. Организация кортикальных элемен тов весьма сходна с таковой эвглено вых, а диагональная симметрия клеточ ной организации хорошо видна на по перечных срезах (рис. 57в). Типичное для ряда эвгленовых метаболирующее движение было показано для одного вида гемимастигофор. С другой сторо ны, жгутиковые корешки напоминают таковые опалин, а некоторые другие особенности указывают на их раннее ответвление от Discicristata на филоге нетическом древе.
Примеры: Hemimastix, Paramastix, Spironema, Stereonema.
90 Эволюция и таксономия
Р и с . 5 7 . H e m i m a s t i g o - p h o r a : а — Hemimastix amphikineta. б — схема строения пелликулярных и с у б п е л л и к у л я р н ы х органелл в средней час ти клетки Н. amphikineta. в — схема Н. amphikineta
н а п о п е р е ч н о м с р е з е , в ы д е л е н ы п е л л и к у л я р - н ы е п л а с т и н к и , ч т о б ы п о к а з а т ь и х с о о т в е т с т в и е к о р т и к а л ь н ы м к о н с т р у к ц и я м э в г л е н о вых. эп — э п и п л а з м а , мт — м и к р о т р у б о ч к и , пм — п л а з м а т и ч е с к а я м е м б р а н а (из: Foissner et al.: Europ. J. Protistol. 2 3 [ 1 9 8 8 ] 3 6 1 ) . У в е л . : a — 2 200x.
Тип PSEUDOCILIATA Corliss &
Lipscomb, 1985
Таксон включает только 4 вида, относящихся к единственному роду Stephanopogon (рис. 58). Внешне эти организмы очень похожи на инфузо рий, но ядерный дуализм отсутствует. Поэтому долгое время их считали наи более примитивными инфузориями (Primociliata). Однако электронно-мик роскопические исследования выявили необычные для цилиат черты их орга
низации, что послужило основой для выведения Stephanopogon из состава Ciliophora. Например, у Stephanopogon apogon только расположение ротового аппарата и равномерно покрывающие тело реснички напоминают равноресничных инфузорий, а такие наиболее характерные признаки цилиат, как аль веолы и инфрацилиатура1, не были об наружены. В то же время, субмемб ранные структуры более напоминают кортекс кинетопластид и эвгленовых, у которых клеточная мембрана подо-
1 Совокупность всех кинетосом и связанных с ними корешков из микротрубочек и микрофиламентов у инфузорий. — Прим. пер.
Система протистов |
91 |
Рис. 58. Pseudociliata. Stephanopogon: световая микроскопия (а), сканирующая электрон ная мироскопия (б) и схема кортекса (е) (а — любезно предоставлен Д.Дж. Паттерсоном, Сидней; б — любезно предоставлен К.Ф. Барделе, Тюбинген; в — по Липском и Корлис). Увел.: а и б — 800х, в — 8 ОООх.
стлана множеством продольно распо ложенных микротрубочек. Жгутики гладкие; выходят из воронковидных углублений поверхности клетки, кото рые укреплены радиально расходящи мися от кинетосомы микротрубочками (рис. 58в).
Клетка содержит от 2 до 16 иден тичных ядер. Деление клетки происхо дит внутри цисты. Половое размноже ние для этой группы неизвестно.
Псевдоцилиаты — мелкие (2050 мкм) организмы, обитающие в мор ской бентали до глубины около 100 м. Они питаются диатомовыми водоросля ми, жгутиконосцами и бактериями.
Единственный род: Stephanopogon.
Тип CHROMISTA Cavalier-Smith, 1987 - Х Р О М И С Т Ы
Этот тип включает очень разнооб разные организмы, для которых харак терна исходная гетероконтность; синапоморфным признаком служит наличие на жгутике трехчленных мастигонем, или других продуктов [чешуек. —
Прим. пер.] аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулума. Первона чально их представители были гетерот рофными хищниками, но большинство современных форм (после предполага емого симбиоза с красными водоросля ми или другими фотосинтезирующими эукариотами) — ярко окрашенные фо тосинтетики. Хлоропласты хромистов являются производными эволюционно продвинутых эукариотных эндосимбионтов, поэтому пигментированные виды считаются филогенетически более молодыми (см. рис. 31). Трубчатые кри сты в митохондриях — еще один объе диняющий их признак, однако род ственные связи между тремя подтипа ми хромистов еще неясны.
Подтип PRYMNESIOMONADA
Hibberd, 1976 (Haptomonada,
Haptophyta) — П Р И М Н Е З И 0 М 0 -
НАДЫ, ГАПТОФИТЫ
Таксон, называемый также Hapto phyta или Haptomonada, представлен преимущественно морскими жгутико-
92 Эволюция и таксономия
Рис. 59. Chromista, Prymnesiomonada: изве стковые ч е ш у й к и на п о в е р х н о с т и клетки
Coccolithus pelagicus (любезно предостав лен К. Калаган, Мельбурн). Увел.: 4 300х.
носцами. Велико палеонтологическое и экологическое значение группы, а осо бенности строения клетки примнезиомонад важны для понимания филоге нии эукариот. В настоящее время изве стно около 500 видов.
Клетки одноядерны; почти вся их поверхность покрыта целлюлозными и часто обызвествленными чешуйками (рис. 59). Чешуйки видоспецифичны и формируются в эндоплазматическом ретикулуме. Клетки несут на апикаль ном полюсе два (реже четыре) гетероконтных или анизоконтных жгутика. Опушение на жгутиках отсутствует1. Третья нитевидная, похожая на жгутик структура — гаптонема — выходит между двумя жгутиками (рис. 60). Она служит для адгезии, локомоции и зах вата пищи и имеет совершенно отлич
ное от жгутика внутреннее строение. На поперечных срезах она выглядит как пучок из 6-8 микротрубочек, окружен ных цистерной эндоплазматического ретикулума. Гаптонема способна мед ленно изгибаться или быстро скручи ваться в спираль. Ее функциональное значение не всегда очевидно: некоторые виды используют ее для прикрепления к субстрату или для скольжения по по верхности, другие для захвата пищи (см. рис. 277). У некоторых видов гап тонема длиннее жгутиков почти на 100 мкм, у других она укорочена, похо жа на пенек или полностью редуциро вана.
Как и у многих других окрашенных жгутиконосцев (например, хризомонад), пластиды примнезиомонад окру жены мембраной эндоплазматического ретикулума. Опоясывающая ламелла от сутствует. Пластиды содержат хлоро филл а и с, а также фукоксантин или диатоксантин, которые придают клеткам желто-коричневую окраску. Полисаха риды парамилон и хризоламинарин слу жат запасными веществами, которые накапливаются в вакуолях вне хлороп ласта. Немногие представители лишены пигментов и питаются фаготрофно.
Некоторые виды дают вспышки цветения. Весной и летом Phaeocystis очень часто развивается в массе в ЛаМанше, а также в Северном море, об разуя токсичную для рыб слизистую пену (см. рис. 353). Кроме того, пред ставители Chrysochromulina вызывают летальное заболевание рыб, двустворча тых моллюсков и тюленей, как это слу-
1 У некоторых видов жгутики покрыты простыми волосками и мелкими чешуйками. — Прим.
пер.
Система протистов |
93 |
Рис. 60. Prymnesiomonada: а — рисунок клетки со скрученной в спираль гаптонемой (га) между двумя жгутиками (ж); б — схема апикальной части клетки: 1 — поперечный срез жгутика с типичным набором микротрубочек 9x2+2; 2 - 4 — поперечные срезы гаптонемы с беспорядочно лежащими микротрубочками, которые окружены цистерной ЭПР; в — по перечные и косые срезы скрученной гаптонемы (а и б — по разным авторам, в — любез но предоставлен О. Мёструпом, Копенгаген). Увел.: в — 65 ОООх.
чилось в начале лета 1988 года на по бережьях Дании и Германии в Север ном море. Кокколитофориды (примнезиофиты с известковыми чешуйками. — Прим. пер.) в обилии развиваются в наннопланктоне океанов. Они играют исключительно важную роль в фикса ции углерода и по меньшей мере с юр ского периода участвуют в формиро вании осадочных толщ.
Основные таксономические груп пы различаются по наличию или от сутствию гаптонемы и ее длине, анизоконтности или гетероконтности жгу тиков и составу чешуек. Возможно, они не составляют естественных груп пировок.
Примеры: Emiliania, Pleurochrysis
(изоконты, гаптонема редуцирована или отсутствует); Coccolithus, Umbellosphae-
ra (с кокколитами, гаптонема присут ствует у ряда видов); Chrysochromulina, Prymnesium (гетероконты с выраженной гаптонемой); Diacronema, Pavlova (гете роконты с редуцированной гаптонемой).
Подтип CRYPTOMONADA Senn,
1900 — КРИПТОМОНАДЫ
Криптомонады имеют два жгутика, различающихся по длине и строению. Более длинный жгутик несет два ряда мастигонем, каждая из которых снабже на апикальным филаментом и имеет 1,5 мкм длины. У короткого жгутика только один ряд мастигонем, но с дву мя апикальными филаментами (рис. 61). Оба жгутика отходят от возвыше ния на краю инвагинации (вестибулума), которая находится на переднем
94 Эволюция и таксономия
Р и с . 6 1 . C h r o m i s t a , Cryptomonada: продоль ный (а) и поперечный (б) с р е з ы Cryptomonas ovata, на которых пока зано взаимное р а с п о л о * ж е н и е н у к л е о м о р ф а (нм) и пластид (хл). гл — глотка, или вестибулум, д — д и к т и о с о м а , ж — о п у ш е н н ы е ж г у т и к и , эж — э ж е к т о с о м а , я — я д р о (по разным авто рам). Увел.: 5 500х.
конце клетки. Особи одноядерны и име ют характерную форму: они почти овальные или бобовидные с косо сре занным передним концом. Постоянство формы тела обеспечивается почти не прерывным слоем органических белоксодержащих пластинок (перипластом). Пластинки сопровождают плазматиче скую мембрану либо изнутри, либо сна ружи; в результате поверхность клетки несет рельефный рисунок из гексаго нальных или прямоугольных фигур. Экструсомы представлены двумя вариан тами эжектосом: небольшие в углах пластинок перипласта и крупные по
краю вестибулума. Пресноводные виды имеют сократительную вакуоль, которая открывается в пространство вестибулу ма (см. рис.
Хроматофоры криптомонад содер жат хлорофилл а и с, а также дополни тельные пигменты (каротиноиды, аллоксантин, фикоцианин и фикоэритрин). Соотношение пигментов видоспецифично и обеспечивает разную окрас ку клетки: от оливково-зеленой до ко ричнево-красной и даже голубой. Встречаются также бесцветные формы с деградировавшими пластидами и, со ответственно, ведущие гетеротрофный
образ жизни. В противоположность Chlorophyta или Rhodophyta, хлороплас та криптофитовых1 не лежат свободно в цитоплазме, а связаны с другими органеллами: пиреноидом или вакуолями и нуклеоморфом. Эти органеллы окруже ны дополнительной оболочкой из двух мембран, так называемым пластидным ЭПР; следовательно, общее количество мембран, окружающих хлоропласт, — четыре (рис. 61). Таким образом, весь комплекс состоит из хлоропласта с дву мя мембранами, внепластидного пире ноида, вакуолей, нуклеоморфа и тре тьей наружной мембраны, которая явля ется остатком редуцированного эукариотного симбионта. Нуклеоморф (см. рис. 19) можно интерпретировать как редуцированное ядро бывшей симбиотической красной водоросли, третью мембрану — как ее плазмалемму. Чет вертая и самая наружная представляет собой мембрану ЭПР клетки хозяина. Недавний анализ всех четырех геномов Guillardia theta показал, что три неболь шие хромосомы в крошечном геноме нуклеоморфа содержат не более 551 264 п.н. ДНК. Для сравнения, в ядерном ге номе этого вида около 350x109 п.н., в пластидном — 121 ООО п.н., в митохондриальном — 48 ООО п.н.
Криптомонады демонстрируют за мечательную морфологическую и эколо гическую пластичность. Среди них име ется несколько гетеротрофных и весьма прожорливых видов. Сложный ротовой аппарат, показанный на рисунке 62, — иллюстрация глубокой специализации вида, ведущего хищный образ жизни.
Система протистов |
95 |
цс
Рис. 62. Cryptomonada: обобщенная схема с т р о е н и я клетки Katablepharis remigera.
Клетка несет д в а жгутика: передний (пж) и рулевой (рж), плазматическая мембрана с о с о б ы м наружным покровом (пм) укрепле н а с у б м е м б р а н н ы м и м и к р о т р у б о ч к а м и (смт). Апикальный цитостом (цс) поддержи вается цитостомапьным кольцом (цк) и ц и - тофарингапьными кольцами (цфк), к кото рым снаружи прилегают пучки микротрубо чек (мт). аг — д и к т и о с о м а аппарата Гольд жи, л — липидное тело, ми — митохондрия, пв — пищеварительная вакуоль с перевари ваемыми пластидами (пл), шэр — шерохо ватый эндоплазматический ретикулум, эб и эм — большие и малые эжектосомы, я — ядро (по Клэй и Кюгренс). Увел.: 8 500х.
1 Под хлоропластом здесь понимается простой, или собственно хлоропласт, как у наземных ра стений (оболочка из двух мембран и то, что внутри них). — Прим. пер.
96 Эволюция и таксономия
Примеры: Chilomonas, Cryptomonas, Guillardia, Katablepharis, Pyrenomonas, Rhodomonas.
Подтип HETEROKONTA Luther,
1899 - ГЕТЕРОКОНТЫ
Основные группы этого таксона реализуют эволюционные крайности. С одной стороны, здесь типичные «ра стения», такие как бурые водоросли и диатомовые; с другой, сюда включены грибоподобные организмы и ризоподиальные протисты с классическим для животных поведением и пищевой стра тегией. Сходство между этими столь различными формами становится по нятным, когда мы обнаруживаем, что все их жгутиковые стадии (включая зооспоры и гаметы эволюционно про двинутых таксонов) на ультраструктур ном уровне устроены одинаково.
Если оставить в стороне устройство пластид, то признаки гетероконтов та ковы:
•билатеральная симметрия под вижных одиночных клеток;
•гетероконтная организация жгу тиковой клетки со спиралью в переход ной зоне (иногда утраченной) (см. рис. 2А9д), трехчленными трубчатыми мастигонемами на двигательном жгутике (см. рис. 254г) и вздутием в основании рулевого жгутика (не у всех форм);
•формирование мастигонем в ци стернах аппарата Гольджи1;
•мембрана ЭПР облекает пластиду;
•сходное взаиморасположение яд ра, диктиосом и жгутиковых корешков.
Рассматривая отдельные классы ге тероконтов, мы уделяем внимание толь ко их одноклеточным представителям или жгутиковым клеткам. Поскольку бурые водоросли (Phaeophyta) представ лены только многоклеточными форма ми, предлагаем читателю обратиться к какому-либо ботаническому учебнику.
Среди одноклеточных гетероконтов есть организмы с трехчленными мастигонемами (страминопилы — stramenopiles), которые расположены на по верхности переднего жгутика и сквозь его мембрану связаны с прилежащим дуплетом микротрубочек аксонемы (см> рис. 254г). Задействованы два диамет рально расположенных дуплета, и, со ответственно, мастигонемы выстроены двумя продольными рядами. Мастиго немы формируются в цистернах ЭПР или аппарате Гольджи, после экзоцитоза выделяются на поверхность клетки и транспортируются по клеточной мемб ране по направлению к жгутику. Нали чие таких мастигонем считается аутапоморфным признаком всех гетероконтов, поэтому для них было предложено на звание страминопилы. Другой общий для них признак — наличие так назы ваемой переходной спирали, белкового комплекса в переходной зоне между кинетосомой и свободной частью жгу тика (см. рис. 249Э).
Исходной в эволюционном плане, очевидно, следует считать группу жгу тиконосцев, у которых мастигонемы расположены не на жгутике, а на поверх ности задней части клетки. Эти струк туры называют соматонемами; их нали-
1 Они формируются преимущественно в перинуклеарном пространстве и каналах ШЭР. — Прим.
пер.
чие считают синапоморфным призна ком. От такой близкой к современным протеромонадам группы могли про изойти как фототрофные, так и гетерот рофные гетероконты.
Класс PROTEROMONADEA Grasse,
1952 - ПРОТЕРОМОНАДЫ
Таксон содержит только два рода, которые различаются по наличию од ной или двух пар гетеродинамных жгу тиков, расположенных на переднем кон це особи. Клетка длиной 10-30 мкм несет одно ядро. Утолщенное основа ние более длинного переднего жгутика содержит помимо аксонемы рыхлый пучок переплетающихся филаментов. Эта конструкция связана при помощи щелевого контакта с основанием руле вого жгутика. Мастигонемы отсутству ют, но переходная зона жгутика, как и у хризомонад, имеет характерную пере ходную спираль. Лентовидный ризопласт из микротрубочек и микрофиламентов связывает кинетосомы с повер хностью единственной митохондрии, попутно пронизывая кольцевую диктиосому и ядро. В состав цитоскелета так же входят микротрубочки, которые ар мируют поверхность клетки. Они рас полагаются по одной или нескольку в ленте и обусловливают типичную для протеромонад продольную или косую исчерченность покровов. Задняя поверх ность клетки Proteromonas (рис. 63) несет волосовидные придатки — уже упоминавшиеся соматонемы. Эти структуры гомологичны мастигонемам жгутика хризофитовых; они также син тезируются в пузырьках аппарата Голь джи и заякорены на микротрубочках,
Система протистов |
97 |
как в жгутике хризомонад. Сильно раз витый цитоскелет из подстилающих плазмалемму микротрубочек считается примитивным признаком, который не характерен для более продвинутых так сонов, таких как хризомонады.
Протеромонады являются космопо литами и в качестве эндобионтов насе ляют кишечный тракт амфибий, репти лий и млекопитающих. Передача к но вому хозяину осуществляется цистами, которые выделяются с фекалиями. Па тогенное воздействие на хозяина не ус тановлено.
Примеры: Karotomorpha, Protero monas.
Класс OPALINEA Wenyon, 1926 —
ОПАЛИНЫ
До эпохи электронной микроскопии этот таксон, насчитывающий 4 рода и около 400 видов, относили к инфузори ям. Однако отсутствие ядерного дуализ ма, альвеол и характерных для инфузо рий признаков цилиатуры у Opalinea послужили основанием для выведения их за пределы цилиат. Сходство с протеромонадами в строении кортекса ука зывает на близкое родство обеих групп.
Многоядерные, часто уплощенные
икрупные (иногда до 3 мм) клетки опа лин покрыты тысячами коротких, похо жих на реснички жгутиков. Они орга низованы в продольные ряды (кинеты)
ипри биении создают метахрональные волны. Расположение ундулиподий и характер биения напоминают таковые инфузорий (рис. 64). Однако кинетиды расположены по спирали и обычно на чинаются от сближенных рядов жгути ков (фалькса) на переднем полюсе клет-