Protistologia
.pdf1 1 8 Эволюция и таксономия
_х.пм__
15.
Рис. 79 . Структуры для осуществления пиноцитоза в различных таксонах Alveolata: а — микропора Perkinsus; б — микропора типичных Apicomplexa; в — воротничковые ямки динофлагеллат; г — пелликулярная пора (слева) и парасомальный мешочек (справа) у цилиат. ам — альвеолярная мем брана, пм — плазматическая мембрана, р — ресничка (по разным авторам).
Жгутики гипотетического вида-ос нователя были гетероконтными и, повидимому, с мастигонемами — признак, который сохранился только у динофла геллат, Perkinsozoa и Colpodella. Карти на филогенетических связей между пя тью подгруппами в настоящее время является предметом оживленного науч ного спора. По одной из гипотез, Perkin sozoa следует считать сестринской груп пой динофлагеллат, a Colpodellidae — сестринской группой Apicomplexa.
Подтип DINOFLAGELLATA Biitschli,
1885 (Dinozoa, Dinophyta) —
Д И Н О Ф Л А Г Е Л Л А Т Ы , ПАНЦИРНЫЕ Ж Г У Т И К О Н О С Ц Ы
Динофлагеллаты в большинстве своем представлены одиночными клет
ками, несущими жгутики. В жизнен ном цикле полиморфных видов встре чаются также коккоидные, пальмеллоидные, амебоидные, нитчатые и даже многоядерные формы. Подвижные ста дии обычно имеют два гетероморфных и гетеродинамных жгутика. Счи тается, что у примитивных представи телей жгутики расположены на пере днем полюсе клетки. У эволюционно продвинутых видов жгутики выходят вентрально, причем один расположен в экваториальном желобке (сингулум, поясок), а другой проходит в продоль ной бороздке (сулькус), которая тянет ся по вентральной поверхности от эк ватора до заднего полюса клетки (рис. 80). Этот так называемый диноконтный тип жгутиконосцев (с одним по перечным и одним рулевым жгутиком) встречается также у многоядерных и многожгутиковых динофлагеллат. По перечный ундулирующий жгутик вол нообразно изгибается вокруг клетки, формируя волну против часовой стрел ки1; он имеет исчерченный паракси альный тяж и один ряд простых мастигонем. Рулевой жгутик обычно выс тупает за пределы заднего конца клет ки; он гладкий или снабжен двумя рядами простых мастигонем. Морфофункциональные особенности жгути ков обусловливают вращательное дви жение клетки при плавании.
Известно более 2500 современных и около 4000 ископаемых видов диноф лагеллат. Большинство из них обитает в морях, лишь немногие обнаружены в пресных водах. Морфологически они очень разнообразны. Форма одноядер-
1 Если смотреть на клетку с переднего конца. —Прим. пер.
Система протистов |
1 1 9 |
Рис. 80 . Alveolata, Dinoflagellata: а — схема с т р о е н и я клетки; б — текальные пластинки Pehdinium bipes; в — альвеолярные (амфиесмальные) пузырьки с целлюлозными пластин ками (тп); г — в поперечной бороздке жгутик с мастигонемами, ф о р м и р у ю щ и й ундулиру- ю щ у ю мембрану (ум) за счет своего продольного гребня; д — ф о р м и р о в а н и е цепочки кле ток у паразитического Haplozoon axiothellae. ал — альвеола, вя — воротничковая ямка, пл — пластида, пу — пузула, тр — трихоциста, я — ядро (а — по Тэйлору; б — любезно предо ставлен P.M. Кроуфордом, Бристоль; в и г — по Гэйнс и Тэйлору; д — из: Leander et al.: Europ. J. Protistol. 38 [2002] 287) . Увел.: 6 — 1 000x, д — 800x.
ных клеток варьирует от шаровидной до палочковидной или звездчатой; мно гоядерные же клетки бывают цилиндри ческими; различают также голых и ар мированных динофлагеллат. Защитная функция покровов (рис. 8 0 в ) обеспечи вается слоем целлюлозных пластинок, лежащих непосредственно под плазма леммой в уплощенных везикулах (пос ледние также называются альвеолами, амфиесмальными или текальными пу зырьками). Плотно сомкнутые пластин ки формируют теку, которая состоит из двух полусфер, сходящихся в области
пояска. Задняя полусфера называется гипотекой, передняя — эпитекой. Ам фиесмальные пузырьки обнаружены и у голых клеток. Панцири многих видов несут выросты в форме рогов, крыльев, чешуи, которые значительно увеличива ют поверхность клетки (рис. 8 1 ) .
Ядро трофонта называется динокарионом. Оно обычно гаплоидно и име ет определенные черты организации, ко торые в прошлом расценивались, как признаки глубокой архаичности дино флагеллат, но в настоящее время счита ются продвинутыми признаками, или
1 2 0 Эволюция и таксономия
Р и с . 8 1 . D i n o f l a g e l l a t a : м о р ф о л о г и ч е с к о е р а з н о о б р а з и е п а н ц и р н ы х д и н о ф л а г е л л а т
(Peridinea). |
1 |
— |
Ceratium |
tripos, |
2 |
— |
Ornithocercus |
magnificus, |
3 |
— Ceratocorys horrida, 4 — |
||||
Goniodoma |
acuminatum, 5 |
— |
Dinophysis |
homunculus, |
6 |
— |
D. |
sphaerica, |
7 — |
Ceratium |
||||
cornutum, 8 |
— |
C. |
macroceros, |
9 |
— |
Pyrgidium pyriforme, |
10 |
— |
Peridinium |
divergens, |
11 — |
Histioneis remora (из: Haeckel: Kunstformen der Natur. Verlag des Bibliographischen Instituts. Leipzig 1 8 9 9 - 1 9 0 4 ) .
Система протистов |
1 2 1 |
аутапоморфиями. Хромосомы конденси рованы даже в интерфазе и видны в све товой микроскоп как четкие структуры. На ультраструктурном уровне они име ют фибриллярное строение. В противо положность хромосомам остальных про тистов, хромосомы динофлагеллат, если и содержат основные ядерные белки (гистоны), то в очень небольшом количе стве. Хромосомы не имеют прямого кон такта с микротрубочками митотического веретена; они прикреплены к сохра няющейся на протяжении всего митоза ядерной оболочке1. Однако эти особенно сти ядерного аппарата характерны не для всех динофлагеллат или не для всех ста дий жизненного цикла. Например, они не обнаружены у Noctiluca и Oodinium.
Пластиды динофлагеллат в высшей степени разнообразны. Для большин ства разновидностей характерны общие черты строения: оболочка состоит из трех мембран, в состав которой не вхо дит эндоплазматический ретикулум (в отличие, например, от криптомонад); тилакоиды собраны в стопки по три2. Как и по отношению к уже рассмотрен ным таксонам, пластиды динофлагеллат интерпретируются как предельно реду цированные фототрофные эндосимбионты. Среди предполагаемых древних и относительно недавно приобретенных эндобионтов динофлагеллат отмечены (см. рис. 31):
• цианобактерии — например, у
Ornithocercus magnificus, Citharistes regius;
•красные водоросли — у всех со держащих перидинин динофлагеллат с тремя мембранами в оболочке пласти ды, например у пресноводных и мор ских видов рода Ceratium;
•гаптомонады — например, у Gymnodinium mikimotoi, G. breve и G. galatheanum;
•криптомонады — например, у
Gymnodinium eucyaneum и G. acidotum;
•празиномонады — например, у
Lepidodinium viride, Gymnodinium chlorophorum;
•диатомовые — например, у Peridinium balticum, P. foliaceum;
•предполагаемые силикофлагелла ты — например, у Podolampas bipes.
To, что динофлагеллаты все еще со храняют способность к приобретению эндобионтов, подтверждается интерес ным фактом: внутри вакуолей в об щем-то гетеротрофных особей Nocti luca scintillans иногда обнаруживаются свободноплавающие празиномонады. Последние филогенетические исследо вания показали, что некоторые таксоны динофлагеллат, особенно не содержа щих перидинина в хлоропластах, име ют более длительную историю взаим ных отношений с эндобионтами: при обретение красной водоросли, затем утрата ее и новое приобретение уже гаптомонады (или диатомей, криптомо нады, празиномонады, силикофлагелла ты) указывает на возможность нео днократного симбиоза (см. рис. 31). Соответственно, пигменты и их распре-
1 Митотическое веретено внеядерное. Кинетохорные микротрубочки подходят снаружи к ядер ной оболочке в точках крепления хромосом. — Прим. ред.
2 Охарактеризована основная разновидность пластид, предположительно ведущая происхожде ние от эндосимбиотической красной водоросли; остальные разновидности перечислены в спис ке ниже. — Прим. ред.
1 2 2 Эволюция и таксономия
деление в различных таксонах диноф лагеллат очень разнообразны: помимо хлорофиллов а и с2 типичные пигмен ты динофлагеллат включают ксанто филл, перидинин, а также (3-каротин и диноксантин. Эти пигменты придают динофлагеллатам желто-коричневую или красновато-коричневую окраску. Запасными питательными веществами являются крахмал и масло, которые на капливаются вне пластид.
Некоторые фототрофные динофлагеллаты живут как внутриклеточные симбионты в широком круге хозяев. Таких фотосимбионтов — например,
Zooxanthella, Symbiodinium — обобщен но называют зооксантеллами. Они ок рашивают хозяев в коричневатый цвет и обеспечивают их продуктами фото синтеза. Хозяевами зооксантелл высту пают определенные радиолярии, фораминиферы, губки, моллюски, медузы, актинии; особенно известны рифообразующие (склерактиниевые) кораллы. Начиная с Эль-Ниньо 1998 года, эти динофлагеллаты-симбионты подверже ны всё возрастающему стрессу под воз действием изменений климата. Потеря симбионтов — процесс, носящий назва ние «обесцвечивание кораллов» (coral bleaching) — ведет к необратимой дег радации и омертвению коралловых по строек1. Помимо фототрофных родов
динофлагеллат, существует много гете ротрофных, представители которых яв ляются фаготрофами, например Noctiluca и Protoperidinium (см. рис. 285). Кроме того, среди них есть паразиты протистов, водорослей, копепод и рыб (например, Blastodinium, Oodinium).
Большинство динофлагеллат, вероятно, является потомками содержащих пери динин фототрофных предков.
Сократительные вакуоли отсутству ют, но имеются инвагинации поверхно стной мембраны (пузулы, см. рис. 244) соответствующих размеров, которые расположены по соседству с основани ями жгутиков и сообщаются с внешней средой. Предполагается, что они выпол няют осморегуляторную функцию. Экструсомы представлены в типичном случае веретеновидными трихоцистами, но также и нематоцистами (напри мер, у Polykrikos), которые напоминают книдоцисты книдарий (см. рис. 237). У некоторых видов имеются стигмы, которые различаются по форме (разроз ненные глобулы или лежащие слоями) и локализации (внутри и снаружи хло ропластов). Своеобразная редуцирован ная пластида в семействе Warnowiidae по устройству напоминает глаз много клеточных. Однако экспериментально не показано, что она способна функци онировать как зрительная система.
1 Ярко выраженные события Эль-Ниньо случаются с перерывом от нескольких до десяти или чуть более лет. Последнее мощное событие этого ряда имело место в 1997-1998 гг. и тогда при влекло к себе повышенное общественное и научное внимание. Хронологически тот Эль-Ниньо совпал с началом массового обесцвечивания кораллов. Соответственно, было выдвинуто пред положение, что потеря зооксантелл обусловлена ростом температуры поверхностных вод, кото рый, в свою очередь, есть проявление глобальной тенденции к потеплению климата. К настоя щему времени показано, что, помимо увеличения температуры воды, еще несколько антропо генных и естественных факторов (в частности, изменения в интенсивности и спектральном со ставе солнечного излучения) вызывают обесцвечивание и гибель колоний фотосимбионтсодержащих Scleractinia. — Прим. ред.
Экологическое значение динофла геллат — как позитивное, так и негатив ное — очень велико. В экосистеме ко ралловых рифов зооксантеллы являют ся наиболее важными первичными про дуцентами. В период гидрологического лета в прибрежных водах морей динофлагеллаты часто представляют собой главный компонент фитопланктона, и таким образом занимают важнейшую позицию в морских пищевых цепях. Они также вызывают природное явле ние, называемое «красный прилив», при котором обильно цветущие водоросли сбиваются в плотные скопления, растя гивающиеся полосами на километры. Такие вспышки цветения регулярно слу чаются в зонах апвеллинга, особенно вдоль атлантического побережья Афри ки, у тихоокеанских побережий Амери ки и Японии, а иногда летом в европей ских прибрежных водах. Около 30 ви дов потенциально опасны, например,
Alexandrium tamarense, A. catenella, Gambierdiscus toxicus, Gonyaulax tama rense и Gymnodinium catenatum. Они продуцируют нейротоксины, блокирую щие ионные каналы: в частности, тако вы производные сакситоксина или бреветоксина, а также сигуатера-токсин (ciguatera). Эти яды накапливаются в рыбе, моллюсках, ракообразных и иног да вызывают отравление этих живот ных. Употребление последних в пищу может привести к необратимому пара личу. Особенно опасен гетеротрофный
Pfiesteria piscicida и близкие виды. Эти динофлагеллаты, встречающиеся в не скольких ограниченных акваториях вдоль Атлантического побережья Север
Система протистов |
1 2 3 |
ной Америки, питаются микроводорос лями и тканями костистых рыб, которых убивают своими водорастворимыми токсинами. Эти токсины переходят в аэрозоль и вызывают амнезию у жителей побережья. И все-таки не все вспышки массового развития динофлагеллат вред ны; некоторые влекут за собой удиви тельное природное зрелище — яркое свечение ночного моря. Свет генери руется системой биолюминесценции люциферин-люцифераза, компоненты которой локализованы во внутриклеточ ных сферических компартментах. К лю минесценции способны преимуще ственно гетеротрофные динофлагелла ты; в частности, в Северном море обыч ны Noctiluca scintillans и виды Gonyaulax.
Многие динофлагеллаты пережива ют неблагоприятные условия, формируя цисты покоя (гипнозиготы), которые накапливаются на дне. Такие цисты обнаружены в ископаемом состоянии. Самые ранние появились, возможно, уже в протерозое, но более достоверные находки относятся к силуру, 440 млн лет назад.
Подтип Dinoflagellata разделяют на два класса: Diniferea и Syndinea. Все пе речисленные выше продвинутые при знаки динофлагеллат относятся к клас су Diniferea. Представители класса Syn dinea — это внутриклеточные1 парази ты, у которых покровы не имеют армирующих пластинок, хромосомы со держат гистоны, а во время митоза фор мируется внеядерное веретено деления с центриолями.
Примеры: Alexandrium, Amoebophrya, Blastodinium, Ceratium, Dinophysis,
; Они преимущественно полостные паразиты ракообразных. — Прим. пер.
1 2 4 Эволюция и таксономия
Gambierdiscus, Gymnodinium, Lepidodinium, Noctiluca, Oodinium, Ornithocercus, Pfiesteria, Podolampas, Prorocentrum, Protoperidinium, Symbiodinium, Syndinium, Zooxanthella.
Подтип PERKINSOZOA Noreen et al. 1999 — ПЕРКИНСИДЫ
Перкинсиды сочетают признаки динофлагеллат и споровиков. Чтобы подчеркнуть их особый статус, необхо димо поднять ранг этой группы до того же уровня. Их филогенетическое поло жение установлено преимущественно на основе сопоставления последователь ностей нуклеотидов гена 18S рРНК и в гораздо меньшей степени на основании данных по ультраструктуре. Из морфо логических аргументов отметим, что передний жгутик перкинсид поразитель но похож на поперечный жгутик дино
флагеллат; оба имеют специальные крючки на одной стороне жгутика. И строение корешковой системы жгути ка, и закрытый митоз похожи на тако вые динофлагеллат. С Apicomplexa их сближает наличие апикального комплек са (рис. 82) и характерных фибрилл между кинетосомами жгутиков.
УPerkinsozoa есть признаки, общие
скольподеллидами: подвижные стадии имеют пару выходящих под прямым углом друг к другу жгутиков, пузырько видные кристы митохондрий, альвеолы и микропоры. Более того, в обеих груп пах есть незамкнутый коноид и мешко видные экструсомы, или роптрии, тяну щиеся по всей длине клетки. По завер шении процесса питания, Perkinsus и Colpodella резорбируют жгутики, при нимают сферическую форму, формиру ют большую вакуоль в центре клетки, инцистируются и делятся.
Рис. 82 . Alveolata, Perkinsozoa: а — тотальный препарат з о о с п о р ы Perkinsus marinus; б — схемы строения апикальных структур из микротрубочек у Apicomplexa (A), Perkinsozoa (Б) и Dinoflagellata (В). Коноид Apicomplexa (А, ко) построен из поперечно закрученных тру бочек, о б р а з у ю щ и х усеченный конус, он снабжен парой преконоидальных колец (пкк) и двумя внутриконоидальными микротрубочками (вкм). Perkinsus (Б): апикальная лента (ал) из почти продольно ориентированных трубочек не замкнута в конус, эта лента микротру бочек охвачена альвеолярной цистерной (ац) и связана с м е м б р а н н ы м и структурами (мс). Корзинка из микротрубочек (мк) п и щ е в о г о хоботка Amphidinium poecilochroum (В) (а — л ю б е з н о предоставлена Ф.О. Перкинсом, Глочестер Пойнт, б — по Сиддлу с соавтора ми) . Увел.: а — 4 500х.
Представители рода Perkinsus часто инфицируют моллюсков и вызывают формирование видимых молочно-белых вздутий на жабрах, ноге, кишке, пече ни, почке, гонаде или мантии хозяина. Клетки Perkinsus и гемоциты моллюс ка иногда собираются в крупные агло мераты, которые вызывают патологи ческие изменения органов, препятствуя дыханию и росту и снижая жизнеспо собность хозяина. Таким образом, пара зит наносит ущерб марикультуре, на пример, вызывает гибель устриц. Трофонт в тканях устрицы после периода роста претерпевает множественное бес полое деление. Мелкие дочерние клет
Система протистов |
1 2 5 |
ки становятся трофонтами, и цикл за мыкается. В лабораторных условиях клетки Perkinsus из тканей зараженно го моллюска увеличиваются в размере и формируют толстостенные зооспо рангии, в которых созревает множество двужгутиковых зооспор. Функция зоо спор в жизненных циклах, протекаю щих в природе, пока неизвестна. Един ственный представитель рода Parvilucifera (P. infectans) заражает динофлагел лат из рода Alexandrium, которые изве стны тем, что вырабатывают паралити ческий нейротоксин.
Примеры: Parvilucifera, Perkinsus, Rastrimonas.
Рис. 83. Alveolata, Colpodellidae: a — несколько |
о с |
о б е й Colpodella gonderi (= |
Spiromonas) |
атакуют с в о б о д н о ж и в у щ у ю и н ф у з о р и ю (Colpoda); |
б — |
схема строения клетки |
с о р г а н и |
зованными в виде кольца апикальными микротрубочками (мт), к о н о и д о п о д о б н о й струк турой (ко), м и к р о п о р о й ( м п ) , м и к р о н е м о й (мн) и я д р о м (я) (из: Foissner and Foissner: Protistologica 20 [1984] 635) . Увел.: a — 750x, 6 — 7 000x.
1 2 6 Эволюция и таксономия
Семейство Colpodellidae Simpson &
Patterson, 1996
Все пять свободноживущих видов рода Colpodella (ранее Spiromonas) —
прожорливые хищники, нападающие на свободноживущих протистов (рис. 83). При помощи рострума они прободают клеточную мембрану, а потом медлен но поглощают содержимое своей жерт вы, полностью опустошая ее. Как упо миналось ранее, Colpodella имеют об щие с Perkinsozoa морфологические признаки. Анализ генарРНК малой субъ единицы рибосом не выявил, однако, их филогенетической близости: Perkinsus стоит ближе к Dinoflagellata, a Colpo dellidae, видимо, является сестринским таксоном Apicomplexa (табл. 11).
Только один род: Colpodella.
Подтип APICOMPLEXA Levine,
1970 — СПОРОВИКИ
Как и все представители прежнего таксона Sporozoa, Apicomplexa также являются облигатными паразитами. Всех Apicomplexa объединяет ультра структурное сходство подвижных рас-
Лрофозоит
Спорозоит f
/Мерозоит Ши
Спорогония ^Шизогония
Гамонт З и г о т уКопуляция—Гамета Гаметогенез
Рис. 84. Alveolata, Apicomplexa: пример жиз н е н н о г о ц и к л а , с о с т о я щ е г о и з т р е х фаз: ш и з о г о н и и (= мерогонии), гамогонии и спо р о г о н и и .
селительных стадий жизненного цик ла, формирующихся в результате бес полого размножения этих организмов. На сегодня в составе споровиков на считывают по меньшей мере 4800 ви дов. Большинство из них патогенны, причем многие по-настоящему опасны для человека и животных. В жизнен ных циклах происходит двухили трехфазное чередование — мерогония, гамогония и спорогония (рис. 84). Каждое поколение имеет стадию для заражения, питания и размножения. Заражение вызывают спорозоиты, ко торые попадают в новых хозяев внут ри спороцист или ооцист (рис. 85) или при помощи переносчика. Ход жизненного цикла у разных родов мо жет сильно различаться. Этимология названия таксона восходит к так назы ваемому апикальному комплексу — на бору органелл в передней части спорозоита или мерозоита.
Спорозоит или мерозоит — это веретеновидная клетка длиной от 2 до 20 мкм, обычно снабженная апикаль ным комплексом, который состоит из четко обособленных структур (рис. 86, 87):
•конусовидный коноид из распо ложенных по спирали микротрубочек и часто одной пары внутренних микро трубочек, ориентированных продольно,
содним или (чаще) двумя лежащимр кпереди от него преконоидальнымр кольцами;
•полярное кольцо, интерпретируе мое как ЦОМТ, с отходящими от неп назад субпелликулярными микротру бочками;
•от 2 до 8 бутылковидных секре тирующих органелл, так называемы
Система протистов |
1 2 7 |
Рис. 85. Apicomplexa: а — ооцисты Eimeria stiedae; б — о о ц и с т а Eimeria sp., выделенная из п р я м о й кишки геккона; в — схематическое изображение о о ц и с т ы . ото — остаточное тело о о ц и с т ы , отс — остаточное тело с п о р о ц и с т ы , оц — оболочка о о ц и с т ы , ст — свето преломляющее тело, сз — спорозоит, сц — с п о р о ц и с т а , я — ядро (б — любезно предос тавлена Б. Банерт, Берлин). Увел.: а — ЗООх, б — 1 бООх.
роптрий, которые проходят сквозь по лярное кольцо и коноид и высвобожда ют свое содержимое на переднем полю се клетки;
• нитевидные микронемы — про изводные аппарата Гольджи, наполнен ные ферментами.
Кроме того, инфицирующие стадии содержат в цитоплазме плотные тела1, которые изливаются в паразитофорную вакуоль. Вся эта сложная система счи тается аппаратом проникновения, позво ляющим паразиту попасть в клетку хо зяина (рис. 87, 88, 98). Поверхностные белки клеточной мембраны паразита, взаимодействуя с поверхностными бел ками клеток хозяина, обеспечивают рас познавание клетки, подходящей для инвазии, и присоединение к ней. Затем паразит разворачивается передним по люсом к клеточной мембране хозяина, выдвигает коноид, и между клетками формируется плотный кольцевой кон-
Вакуоли с электронно-плотным матриксом; содержимое характеризуется присутствием белков, обогащенных гистидином (hystidine rich proteins). — Прим. ред.
Рис. 86. Apicomplexa: а — схема строения с п о р о з о и т а . ак — а п и к а л ь н ы й к о м п л е к с , мн — м и к р о н е м а , мп — м и к р о п о р а , ро — роптрия . б — схема микропоры на попереч ном срезе (вверху) и на продольном срезе ( в н и з у ) , вмк — в н у т р е н н и й м е м б р а н н ы й комплекс (альвеолы), пм — плазматическая мембрана, в — схема заднего конца с п о р о з о и т а с п о л я р н ы м к о л ь ц о м (пк) (а — по Шолтизеку и Мелхорну; б и в — по Мелхор - ну и Пекарски).