- •Брянский государственный университет
- •Содержание
- •Введение
- •1. Программа практикума
- •Основная литература
- •Дополнительная литература
- •2. Основные подходы к классификации
- •2.1. Физиономический подход к классификации
- •Способы наименования ассоциаций
- •2.2. Флористический подход к классификации
- •2.3. Альтерантивные подходы к классификации
- •2.3.1. Эколого-фитоценотическая классификация
- •2.3.2. Топологические классификации
- •2.3.3. Динамические классификации
- •2.3.4. Система типов развития растительности
- •2.3.5. Доминантно-детерминантная классификация
- •2.3.6. Классификация экотонной растительности
- •2. Уровень союза:
- •3. Уровень порядка:
- •2.3.7. Дедуктивный метод классификации Копечки и Гейни
- •2.3.8. Нумерические классификации и современные программные средства для анализа геоботанических материалов
- •3. Техника флористической классификации
- •3.1. Аналитический этап классификации
- •3.2. Синтетический этап классификации
- •Составление валовой неупорядоченной таблицы
- •Составление таблицы постоянства
- •Составление разделительной таблицы
- •Выделение фитоценонов (переупорядочение столбцов)
- •Составление обобщенной таблицы фитоценонов
- •Синтаксономический анализ и проблема диагностических видов
- •4. Анализ ценофлоры в синтаксономическом пространстве
- •4.1. Анализ альфа-разнообразия
- •4.2. Анализ бета-разнообразия
- •Графические методы анализа бета-разнообразия
- •4.3. Ботанико-географический анализ
- •4.4. Эколого-биологический анализ
- •4.5. Экологическая оценка местообитаний синтаксонов методом экологических шкал
- •4.6. Фитосоциологический анализ
- •4.7. Эколого-ценотический анализ
- •4.8. Синтаксономическая индикация эдафических условий и ландшафтов
- •Методика установления сигмасинтаксонов
- •5. Ординация растительности
- •6. Охрана растительности и синтаксономия
- •7. Краткая характеристика высших синтаксонов (классов, порядков, союзов, подсоюзов) растительности Южного Нечерноземья
- •8. Ключ для определения основных классов и порядков растительности Южного Нечерноземья
- •Литература
- •Булохов Алексей Данилович
2.2. Флористический подход к классификации
Флористический подход связан с именем швейцарско-французского фитоценолога Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964).
Подход основан на трех положениях:
классификация сообществ должна основываться на их флористическом составе. Полный видовой состав сообществ лучше отражает их отношение друг к другу и к условиям среды, чем состав доминантов или любые другие характеристики сообщества;
некоторые виды в сообществах более четко отражают эти отношения по сравнению с другими видами. На практике при таком подходе используются определенные диагностическиевиды, особенности распределения которых делают их более выразительными индикаторами специфичных условий среды;
диагностические виды используются для организации сообществ в иерархическую соподчиненность, по форме аналогичную той, которая применяется в таксономической классификации отдельных организмов.
Для реализации флористического подхода исследователь должен иметь определенное количество геоботанических описаний изучаемой растительности. Описания должны включать полные списки видов с учетом степени их обилия-покрытия в сообществе.
Синтаксоны (единицы) растительности устанавливаются по комплексу диагностических видов, среди которых различают характерные, дифференциальные и константные. Характерные виды встречаются только в одном синтаксоне или встречаются в этом синтаксоне чаще, чем в других. Дифференциальные виды диагностируют границей своего ареала и входят в состав нескольких синтаксонов. Константные виды встречаются с высоким постоянством и часто с высоким обилием в нескольких синтаксонах (Миркин и др., 2002). В современной синтаксономии все чаще используют единые блоки диагностических видов, по которым можно легко «опознать» синтаксоны. Однако для окончательного отнесения сообщества к тому или иному синтаксону необходимо рассматривать весь флористический состав сообщества.
Ассоциация в понимании сторонников Браун-Бланке – это абстрактная единица, основанная на флористической общности близких друг к другу, более или менее однородных отдельных описаний и охарактеризованная не чисто флористически, но также экологически, динамически и хорологически (Классификация…, 1986).
Система эколого-флористической классификации также иерархична. Для образования названий синтаксонов используются специальные окончания. В сложных названиях, составленных из двух видов растений, родовое название первого вида получает окончание -о , второго вида – специально предусмотренное окончание (табл. 1).
Таблица 1. Номенклатура синтаксонов
Ранг синтаксона |
Окончание |
Древесная растительность |
Травяная растительность |
Класс |
-etea |
Querco-Fagetea Br. – Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 |
Molinio-Arrhenatherеtea Tx. 1937 |
Порядок |
-etalia |
Fagetalia sylvaticae Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928 |
Arrhenatheretalia Pawłowski 1928 |
Подпорядок |
-enalia |
Fagenalia sylvaticae Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928 |
- |
Союз |
-ion |
Querco roboris-Tilion cordatae Solomeshch et Laivinsh ex Bulokhov et Solomeshch 2003 |
Cynosurion Tx. 1947 |
Подсоюз |
-enion |
- |
Polygalo-Cynosurion Jurco 1974 |
Ассоциация |
-etum |
Mercurialo perennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomesch 2003 |
Anthoxantho-Agrostietum tenuis Sillinger 1933 |
Субассоциация |
-etosum |
Mercurialo perennis-Quercetum roboris piceetosum Bulokhov et Solomesch 2003 |
- |
Вариант |
- |
Carex pilosa |
- |
Фация |
-osum |
Populeosum tremulae |
- |
Видовые названия обоих видов ставятся в родительном падеже. Тройные и более сложные названия не допускаются. Иногда видовые названия растений отбрасывают для лаконичности названий. Если одни и те же сложные названия синтаксонов используются в тексте несколько раз, их сокращают по первым буквам видов и родов:
Асс. Lysimachio vulgaris – Filipenduletum ulmariae =
= Lysimachio – Filipenduletum = L. v. – F. u.
Названия дробных единиц внутри ассоциаций записываются следующим образом:
Lysimachio – Filipenduletum urticetosum dioicae Lathyrus palustris var. (Вербейниково – лабазниковая ассоциация, двудомно-крапивная субассоциация, вариант чины болотной).
Согласно эколого-флористической трактовки, класс – это самая крупная единица растительности, которая четко отличается по физиономии. Флористическая комбинация при установлении классов нередко стоит на втором месте. Так, сообщества класса Vaccinio – Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissing et Vlieger 1939 четко опознаются по доминантам – деревьям хвойных пород; класс Lemnetea minoris Tx. 1955 объединяет четко определяемые визуально сообщества свободноплавающих на поверхности и в толще воды неукореняющихся растений и т.д.
Порядок – это крупный вариант класса, который устанавливается по флористическому составу. Так, например, в класс мезофитных лугов Евразии Molinio – Arrhenathertea Tx. 1937 входят травяные сообщества, обитающие в разнообразных экологических условиях. Этому различию соответствует разделение данного класса на порядки: Molinietalia caeruleae – сообщества сырых и влажных лугов; Arrhenatheretalia elatioris – мезофитные сообщества; Galietalia veri – остепненные сухие луга и т.д.
Иногда порядки имеют очень широкое географическое распространение. Тогда для отражения ботанико-географических региональных особенностей растительности их делят на подпорядки. Так, в порядок Fagetalia sylvaticae Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928 входят типичные евроазиатские широколиственные леса подпорядка Fagenalia sylvaticae Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928, а сибирские широколиственные леса с пихтой объединяют в подпорядок Abienalia sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000.
Союз – крупный географический или экологический вариант порядка. Именно на уровне союза проявляются многие региональные особенности растительности. Дубовые леса порядка Fagetalia sylvaticae в Южном Нечерноземье России распространены в различных местообитаниях. Леса на плакорах объединяются в союз мезофитных липово-дубовых лесов Querco roboris – Tilion cordatae Solomeshch et Laivinsh ex Bulokhov et Solomeshch 2003. Однако леса, представленные в поймах рек имеют очень своеобразный флористический состав, формирующийся не только за счет типичных широколиственных, но и сыро-луговых, опушечных видов растений. Такие пойменные дубовые леса относят к другому союзу того же порядка – Alnion incanae Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928.
Ассоциации могут разделяться на субассоциации и варианты на основании состава флоры. Например, остепненные дубовые леса ассоциации Lathyro nigri – Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch в Брянской области распространены в центральной и юго-восточной частях области. Сообщества из центральной части имеют блок видов, отсутствующих на юго-востоке: Laserpitium latifolium, Digitalis grandiflora, Galium boreale и др., хотя в целом флористический состав сообществ очень сходен. Для того, чтобы отразить эти флористические различия в данном случае устанавливаются две субассоциации: названная по одному из «отличительных» видов – L. n. – Q. r. laserpitietosum latifolii – для центральной части области, и типичная – typicum – для юго-востока.
Установление вариантов полезно для отражения локальных условий местообитаний. Например, в сообществах асс. Dicrano – Pinetum sylvestris Preising et Knapp ex Oberdorfer 1957 после низового пожара в травостое произошло сильное развитие вейника наземного (Calamagrostis epigeios), хотя в целом флористический состав слабо изменился. Такие сообщества можно отнести к варианту Calamagrostis epigeios, чтобы отличать их от типичных, которые получат название typica.
Фации – самые мелкие единицы классификации, которые чаще всего выделяются по доминирующим видам. Нередко фациями обозначают вторичные сообщества на различных стадиях сукцессии. Например, в липово-дубовых лесах асс. Mercurialo perennis – Quercetum roboris широко распространены восстановительные смены из березы повислой и осины. Их обозначают соответсвенно как фации: Betuleosum pendulae и Populeosum tremulae.
Промежуточные единицы, такие как «подпорядок», «подсоюз», «субассоциация» и т.д. устанавливаются не всегда. Конструирование названий, их видоизменение и отмена регулируются специальным «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005). После названия синтаксонов указывается автор и год валидной (то есть выполненной по всем требованиям Кодекса) публикации.
По результатам классификации составляется продромус – перечень синтаксонов изучаемой территории (местности, ландшафта, лесного массива, луга и т. д.) в иерархическом порядке. Продромус оформляется следующим образом:
Продромус кальцефитных степных сообществ бассейна реки Сейм (Аверинова, 2005)
Класс Festuco – Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943
Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1949
Союз Festucion valesiacae Klika 1931
Подсоюз Bupleuro falcatae – Gypsophilenion altissimae Averinova 2005
Ассоциация Asperulo cynanchicae – Onobrychidietum arenariae Averinova 2005
Субассоциация A. c. – O. a. helianthemetosum nummularis Averinova 2005
Субассоциация A. c. – O. a. salvietosum stepposae Averinova 2005
Субассоциация A. c. – O. a. typicum Averinova 2005
Ассоциация Achilleo collinae – Astragaletum onobrychis Averinova 2005
Как отмечают Б. М. Миркин и Л. Г. Наумова (1998), метод Браун-Бланке имеет ряд важных достоинств, среди которых:
развитая методология, в основе которой лежит редукция непрерывности до дискретности;
высокая информативность синтаксонов, отражающих экологические условия и сукцессионный статус сообщества;
гибкость критериев классификации – флористические критерии дополняются физиономическими, экологическими и ботанико-географическими;
совершенная система номенклатуры;
развитая форма документирования результатов синтаксономического исследования и др.
Нужно отметить, что в настоящее время подход Браун-Бланке и его последователей отличается наибольшей разработанностью, популярен во многих странах мира и постепенно вытесняет доминантные классификации. Сегодня этот подход используется не только для сообществ высших сосудистых растений, но и распространен на эпифитную и эпиксильную моховую и лишайниковую растительность, сообщества водорослей и даже на сообщества ископаемых растений. Значительные достижения зарубежной и отечественной синтаксономии по методу Браун-Бланке на заре XXI века наглядно демонстрируют Л. Муцина (Mucina, 1997), Б. М. Миркин и Л. Г. Наумова (1998) и др.
Велика роль флористической классификации в решении проблемы охраны растительного мира. В единицах флористической классификации содержится максимум флористической, фитоценотической и экологической информации о растительности той или иной территории. Это дает возможность определить принадлежность каждого вида к конкретному синтаксону, оценить его фитоценотическую активность и стратегию поведения, степень его редкости (Булохов, 1991).
В нашей стране эколого-флористическая классификация прошла длительный путь «адаптации», а ее теоретические основы эволюционировали в постоянном соотношении с классическим российско-советским доминантным подходом. Целый ряд неразрешенных противоречий сохраняется в отечественной синтаксономии и сегодня.