4. Анализ ценофлоры в синтаксономическом пространстве

Как уже отмечалось ранее, сравнительный флористический анализ занимает важнейшее место в эколого-флористической классификации. Тесная связь синтаксономии и флористики неоднократно обсуждалась в литературе (Булохов, 2003; Булохов, Соломещ, 2003).

При анализе флористического состава сообществ синтаксонов используют понятие ценофлоры. Ценофлора– совокупность видов растений, формирующих сообщества любого ранга и любого типа растительности (Булохов, 2001); это объединение флористически и экологически однообразных, но разобщенных парциальных флор синтаксонов (Камелин, 2007). Можно изучать ценофлору соснового леса или пойменного луга. Ценофлора – понятие более узкое, чем флора.Флора– совокупность видов растений, встречающихся в данной области (местности, стране), слагающих все свойственные ей растительные сообщества, заселяющие все типы местообитаний (Толмачев, 1974). Флора объединяет все виды растений данной территории независимо от условий их произрастания и вхождения в состав тех или иных растительных сообществ.Флора – исторически сложившаяся совокупность видов растений (входящих или не входящих в ценозы, длительно развивающихся здесь или недавно проникших), способная в течение длительного времени без катастрофических изменений среды обитания возобновляться на данной территории (Камелин, 2007).

Результаты анализа могут дать ценную информацию об экологии установленных единиц, важны при вынесении синтаксономических решений и их коррекции, для сравнения ценофлор синтаксонов между собой. Анализ дает основу для возможного использования классификации для целей фитоиндикации и экологической оценки территории, ландшафта. Поэтому анализ ценофлоры не должен проводиться формально.

4.1. Анализ альфа-разнообразия

Альфа-разнообразие – важный параметр, отражающий условия среды и результаты взаимодействия видов друг с другом и со средой.

Для оценки разнообразия существует ряд показателей, большинство из которых учитывают не только количество видов, но и степень их количественной представленности. В целом альфа-разнообразие слагается из видового богатства, илиплотности видов(число видов на единицу площади), ивыровненности, основанной на относительном обилии или другом показателе значимости вида и его положении в структуре доминирования. Тем не менее, Р. Уиттекер (1980) самым простым и надежным показателем называетчисло видов на единице площади.

Предложены и другие показатели альфа-разнообразия (Миркин и др., 1998, 2004):

• аналитическое альфа-разнообразие (α₁) – число видов в конкретном сообществе. В пределах ассоциации видовое богатство существенно меняется, причем его амплитуда (α_1max – α_1min) для ассоциации отражает меру гомотонности ассоциации, то есть сходства входящих в нее сообществ;

• абсолютное синтетическое альфа-разнообразие (α₂) – среднее количество видов в описаниях синтаксона. Этот показатель удобен при широких географических сравнениях или при сопоставлении сообществ одного района, но при широкой вариации экологических условий;

• относительное альфа-разнообразие (α₃) информативно отражает специфику видового богатства сообществ. Он отражает «классифицируемость» растительности, связанную с соотношением непрерывности и дискретности (Александрова, 1969; Миркин, 1985). Этот показатель определяется по формуле:

α₃ = (α_1max – α_1min) / α_2.

Общую величину видового богатства отражают специальные индексы: индекс Менхиника (Menhinick, 1964) – (D_Mn) и индекс Маргалефа (Margalef, 1951) – (D_Mg):

D_Mn = S / √N;

D_Mg = (S – 1) / ln (N),

где S – число выявленных видов, N – общее число особей всех S видов.

Удобен обратный индекс доминирования Бергера – Паркера, который представляет собой отношение суммарного обилия видов в сообществе к обилию наиболее многочисленного вида (Berger, Parker, 1970):

I_BP = N / N_max , где N_max – число особей самого обильного вида.

Значения обоих индексов возрастают с ростом числа видов в выборке. Надо подчеркнуть, что N – это именно число особей, подсчитанное при анализе пробы, а не общая численность, рассчитанная на единицу площади или объема, т. е. не то число, которое обычно приводят в отчетах или статьях, посвященных описанию сообществ и их динамике.

Оценка выровненности обилия видов в сообществах производится с использованием индексов Шеннона (H) и Симпсона (D):

H = – p_{i *} log p_{i ,}

D = 1 / (p_i)² ,

где p_i – доля видов с обилием i от суммарного обилия всех видов в сообществе.

Таблица 13. Пример расчета индексов Шеннона и Симпсона:

Шкала Браун-Бланке	5	4	3	2	1	+	r
Покрытие, %	75	50	25	5	1,5	0,5	0,1
Количество видов с данным баллом	1	–	2	1	5	2	4

1. Расчет суммы оценок значимости:

N = 75 + 2*25 + 1*5 + 5*1,5 + 2*1,2 + 4*0,1 = 140,3

2. Расчет индекса Шеннона:

H = - (75/140,3 * log (75/140,3) + 50/140,3 * log (50/140,3) + 5/140,3 * log (5/140,3) + 7,5/140,3*log (7,5/140,3) ++ 2,2/140,3 * log (2,2/140,3) + 0,4 /140,3*log (0,4 / 140,3)) = 0,46

3) Расчет индекса Симпсона:

D = 1 / (75/140,3 + 50/140,3 + 5/140,3 + 7,5/140,3 + 2,2/140,3 + 0,4 /140,3 ) = 2,39

В выборке истинное значение неизвестно, но оценивается как частное от деления числа видов с одинаковым баллом обилия на общее количество видов (Лебедева и др., 2004). Недостатком приведенных выше индексов является учет в основном доминантных по обилию видов, то есть чем более монодоминантно сообщество, тем больше значение этих индексов. Вместе с тем индекс Симпсона придает обычным видам больший вес, а индекс Шеннона придает больший вес редким видам. Выровненность максимальна, когда все виды в сообществе имеют равное обилие, и минимальна, когда один вид имеет обилие, явно превышающее обилие всех остальных видов, которые имеют только по единице обилия (Василевич, 1992). В целом при одинаковом числе видов более высокое альфа-разнообразие будет у того фитоценоза, в котором разные виды представлены не поровну, а в разном количестве (Миркин, 2000).

Наибольшей популярностью пользуется индекс Шеннона, хотя он не имеет каких-либо преимуществ (в особенности при использовании для анализа данных экологического мониторинга) по сравнению с другими интегральными характеристиками сообществ (Воробейчик и др., 1994; Мэгарран, 1992).