- •Брянский государственный университет
- •Содержание
- •Введение
- •1. Программа практикума
- •Основная литература
- •Дополнительная литература
- •2. Основные подходы к классификации
- •2.1. Физиономический подход к классификации
- •Способы наименования ассоциаций
- •2.2. Флористический подход к классификации
- •2.3. Альтерантивные подходы к классификации
- •2.3.1. Эколого-фитоценотическая классификация
- •2.3.2. Топологические классификации
- •2.3.3. Динамические классификации
- •2.3.4. Система типов развития растительности
- •2.3.5. Доминантно-детерминантная классификация
- •2.3.6. Классификация экотонной растительности
- •2. Уровень союза:
- •3. Уровень порядка:
- •2.3.7. Дедуктивный метод классификации Копечки и Гейни
- •2.3.8. Нумерические классификации и современные программные средства для анализа геоботанических материалов
- •3. Техника флористической классификации
- •3.1. Аналитический этап классификации
- •3.2. Синтетический этап классификации
- •Составление валовой неупорядоченной таблицы
- •Составление таблицы постоянства
- •Составление разделительной таблицы
- •Выделение фитоценонов (переупорядочение столбцов)
- •Составление обобщенной таблицы фитоценонов
- •Синтаксономический анализ и проблема диагностических видов
- •4. Анализ ценофлоры в синтаксономическом пространстве
- •4.1. Анализ альфа-разнообразия
- •4.2. Анализ бета-разнообразия
- •Графические методы анализа бета-разнообразия
- •4.3. Ботанико-географический анализ
- •4.4. Эколого-биологический анализ
- •4.5. Экологическая оценка местообитаний синтаксонов методом экологических шкал
- •4.6. Фитосоциологический анализ
- •4.7. Эколого-ценотический анализ
- •4.8. Синтаксономическая индикация эдафических условий и ландшафтов
- •Методика установления сигмасинтаксонов
- •5. Ординация растительности
- •6. Охрана растительности и синтаксономия
- •7. Краткая характеристика высших синтаксонов (классов, порядков, союзов, подсоюзов) растительности Южного Нечерноземья
- •8. Ключ для определения основных классов и порядков растительности Южного Нечерноземья
- •Литература
- •Булохов Алексей Данилович
4.8. Синтаксономическая индикация эдафических условий и ландшафтов
Синтаксоны классификации растительности могут быть использованы для ландшафтной индикации, при которой по характеру растительности определяются геолого-геоморфологические, климатические, эдафические и другие признаки ландшафта. В этом смысле достаточно затруднительно использовать ассоциации, установленные по доминантам, Такие ассоциации не имеют определенного экологического объема и зависят от экологии конкретного доминанта. Эвритопные доминанты служат основой для установления крупных по объему ассоциаций, а стенотопные – мелких. Ассоциации, установленные по доминантам, обладают низкой помехоустойчивостью, так как при сезонной и разногодичной изменчивости меняется состав доминантов и, кроме того, может происходить выпадение одного из доминантов в результате хозяйственного использования, которое существенно не изменило условий среды (Булохов, 2004).
В Центральной Европе и в России для синтаксономической индикации широко используются единицы эколого-флористической классификации и установленные на их основе эколого-ценотические группы для маркировки различных ландшафтов и более мелких подразделений – урочищ (типов местностей), фаций (Gehu et al., 1984; Корр, 1982; Matuszkiewicz, 1987; Scamoni, 1963; Schonhart, 1952; Наумова и др., 1987; Микляева, Швергунова, 1988; Булохов, 1992). Как отмечают все исследователи, синтаксоны являются надежными индикаторами и комплексных факторов: климатических, орографических и эдафических, а так же различных подразделений ландшафта.
Для целей фитоиндикации используют не только синтаксоны (ценомеры), но и ценохоры (закономерные территориальные сочетания ценомеров). Такая двухрядная классификация растительности была предложена В. Б. Сочавой (1972, 1978).
Различают три типа сочетаний растительных сообществ: 1. Экологические ряды – сочетания фитоценозов, которые упорядочены вдоль комплексного градиента; 2. Серии – это ряды фитоценозов, тоже упорядоченные в пространстве, но являющиеся фиксированными стадиями сукцессии: 3. Комплексы – сочетания различных фитоценозов в пространстве. С. А. Грибова и Т. И. Исаченко (1972) предложили по протяженности сочетаний фитоценозов в пространстве различать три типа территориальных единиц: микрокомбинации (от нескольких метров до десятков метров), мезокомбинации (от сотен метров до нескольких тысяч метров) и макрокомбинации (от нескольких километров до десятка километров).
Методика установления сигмасинтаксонов
Конечной целью науки о растительности является инвентаризация ее разнообразия и разработка способов рационального использования и охраны, включая мониторинг за происходящими изменениями, прогноз и управление за этими процессами.
Для решения этих задач целесообразно строить систему использования и охраны растительности на разных уровнях классификационной иерархии.
Для системы рационального природопользования удобен принцип ценохор или территориальных единиц растительности (Сочава, 1972, 1978; Грибова, Исаченко, 1972), который в наиболее полном варианте реализован в центрально-европейской фитоценологии и получил название симфитосоциологии (Tüxen, 1978). Симфитосоциология(симфитоценология) по Р. Тюксену – один из разделов современной эколого-флористической классификации, цель которого – выделение территориальных единиц растительности с использованием тех же подходов, что и при классификации фитоценозов, но с заменой объектов классификации.
При классификации сообществ объектом является фитоценоз, а признаком – виды, хотя учитываются не только виды, но и строение фитоценоза, количественные соотношения видов, условия обитания, занимаемая площадь и т. д. В симфитосоциологии объектом классификации становится экологический ряд сообществ, последовательно сменяющих друг друга на элементах рельефа в определенном типе ландшафта, а признаком – сообщества синтаксонов, которые формируют его растительность.
Сигмасинтаксон– это комплекс всех растительных сообществ (синтаксонов), встречающихся на достаточно гомогенной и достаточно большой площади. В этом комплексе каждое сообщество занимает определенную площадь. Основным фактором формирования этого сопряженного сочетания сообществ считается рельеф.
Как выделяются и типизируются сигмасинтаксоны? Объектом классификации является экологический ряд фитоценозов. Для построения экологического ряда используют экологический профиль, который закладывают через определенную ландшафтную единицу или ландшафт в целом. На профиле проводится описание фитоценозов, количественное участие которых оценивается по результатам линейной таксации. При закладывании профиля учитывают общую ориентацию пятен растительности в пределах той или иной ландшафтной единицы. Профиль должен проходить через все элементы рельефа в пределах ландшафта. Обычно для подсчета соотношения площадей, занятых сообществами ассоциаций, длину каждого отрезка профиля, занятого участком каждой ассоциации, сначала надо возводить в квадрат и уже соотношение, сумм квадратов протяженности каждого участка ассоциации, дает соотношение площадей занимающих каждой ассоциацией в комплексе. В таблицу вносятся синтаксоны, установленные на профиле, указывается их число и протяженность каждого из них по пятибалльной шкале. В ходе обработки таблицы выделяются группы сходных профилей, некоторое подобие фитоценонов – сигметы. Группы сходных профилей и дают возможность выделять устойчивые типы сочетаний синтаксонов или сигмасинтаксоны. Слово «сигма» показывает территориальное сочетание ассоциаций. Название сигмасинтаксонов дается по одному - двум наиболее выражающим особенности, обычно доминирующим, синтаксонам.
Затем устанавливаются ранги сигмет: сигма-ассоциация(Sigmetum),сигма-союз(Sigmion),сигма-порядок(Sigmetalia),сигма-класс (Sigmetea).
Итак, сигмасинтаксонпредставляет собой повторяющийся в природе комплекс растительных сообществ, связанных общностью синтаксономического состава.
Ниже даны примеры сигма-ассоциаций пойменных и суходольных лугов (по А. Д. Булохову, 2001).
Сигма-ассоциация Poo palustris – Alopecureto pratensis – Sigmetum
Диагностируется одноименной ассоциацией, которая занимает доминирующее положение в поймах крупных рек и в нижнем течении средних рек. В ее составе 7 ассоциаций. Из них по занимаемым площадям доминируют асс. Poo palustris – Alopecuretum pratensis(V4) и асс.Heracleo sibirici – Alopecuretum pratensis(V2). Значительные площади занимают асс.Caricetum gracilis(V2), асс.Glycerietum maximae(V2) и фацияFestuceosum rubrae(V1). Остальные ассоциации встречаются на небольших участках: асс.Caricetum vulpinae (II), асс. Junco compressi – Agrostietum stoloniferae (II), асс. Lysimachio vulgaris – Filipenduletum ulmariae (III).
На рис. 19 приведен экологический профиль сигмасинтаксона. На профиле показаны только ассоциации, занимающие большие площади.
Рис. 19. Экологический профиль через пойму р. Десны с сигма-ассоциацией
Poo palustris – Alopecureto-pratensis-Sigmetum.
Обозначения синтаксонов: St – Salicetum triandro-viminalis, Hr – Heracleo sibirici – Alopecuretum pratensis, Sc – Salicetum cinerae, Gm – Glycerietum maximae, Ap – Poo palustris – Alopecuretum pratensis cnidietosum dubii, Pl – Phalaridetum arundinaceae, Lp – Poo palustris – Alopecuretum pratensis Lathyrus palustris var.,
Ca – Garicetum gracilis.
Сигма-ассоциация Anthyllidi – Trifolieto montani – Sigmetum
Диагностические синтаксоны: Anthyllidi – Trifolietum montani (V3), Agrimonio eupatoriae – Poetum angustifoliae (V2), Саrо carvi – Deschampsietum (V3), Anthoxantho – Agrostietum tenuis thymetosum ovati (V2) , Seseli annuis – Poetum angustifoliae (IV), Medicago lupulini – Poetum angustifoliae (II), phleosum pratensis (III1).
Сигма-ассоциация распространена в пределах ландшафтов ополий и возвышенных лёссовых равнин и объединяет сообщества остепненных лугов, приуроченных к склонам и днищам балок. Почвы – серые лесные суглинистые, по днищам балок – дерновые намытые глееватые и глеевые, а близ устьев балок и болотные (рис. 20).
Рис. 20. Экологический профиль через балку с сигма-ассоциацией
Anthyllidi – Trifolieto montani – Sigmetum
Обозначения синтаксонов: Da – Agrimonio eupatoriae – Poetum angustifoliae, Am – Anthyllidi – Trifolietum montani, Cd – Caro carvi – Deschampsietum, Agrostietum tenuis thymetosum ovati.
Таким образом, синтаксономическая индикация возможна на двух уровнях – синтаксонов и сигма-синтаксонов. Синтаксоны в ранге ассоциаций являются хорошими индикаторами эдафических условий (Булохов, 2004). По ним можно давать оценку таким факторам среды как влажность, кислотность, обеспеченность азотом почвы и даже ее механическому составу. Надежными индикаторами являются ассоциации, флористический состав которых формируют виды со стенотопными синэкологическими амплитудами.
Например, индикатором сухих почв в Южном Нечерноземье России является ассоциация Agrostietum vinealis – tenuis – виноградниково – тонкополевичная; индикатором влажных не просыхающих почв – Poo palustris – Alopecuretum pratensis – болотно – мятликово – луговолисохвостовая, а сырых – Caricetum gracilis – остроосоковая. Синтаксоны в ранге союзов выступают индикаторами зональных условий. Так, союз Aceri campestris – Quercion roboris выступает как индикатор восточноевропейских широколиственных лесов и серых лесных почв, а союз Dicrano – Pinion – индикатор зонально-азональных, ацидофитных кустарничково-зеленомошных сосновых лесов надпойменных террас реки Десны. Сигма-синтаксоны являются индикаторами различных ландшафтов и урочищ (Булохов, 2004).
Таблица 16. Сигма-синтаксономическая индикация ландшафтов (Булохов, 2001, 2004)
Сигма-синтаксоны-индикаторы |
Индикаты |
1. Anthyllidi – Trifolieto-montani-Sigmetum |
Ландшафты лессовых равнин с серыми лесными почвами. |
2. Nardeto stricti-Sigmetum |
Надпойменные террасы ландшафтов речных долин. |
3. Cynosuro cristati – Agrostieto tenuis-Sigmetum |
Поймы средних и мелких рек лесной зоны, среднего уровня, краткопоемные луга. |
4. Junco filiformis – Agrostieto caninae-Sigmetum |
Поймы средних рек лесной зоны низкого уровня, краткопоемные луга. |
5. Poo palustris – Alopecureto pratensis-Sigmetum |
Участки пойм среднего и нижнего течения крупных рек. Долгопоемные луга среднего уровня. |
6. Phalarideto arundinaceae-Sigmetum |
Участки пойм низкого уровня. Долгопоемные луга. |