4.3. Ботанико-географический анализ
Основная цель ботанико-географического анализа– выяснение региональных особенностей растительности и закономерностей ее изменения на географическом градиенте. По Б. А. Юрцеву (1968), анализ флоры равнинных флор возможен по принципу «биогеографических координат». «Широта» устанавливается как соотношениеширотных (зональных) группвидов (геоэлементов), а «долгота» – как соотношениедолготных группигрупп по континентальности и океаничности. Количественное участие указанных групп в флоры и показывает ее биогеографические координаты.
Широтные элементы флоры могут быть выделены по различным признакам. Понятие «элемент флоры» введен в ботанику Г. Христом (1867). Элемент флоры (Клеопов, 1938) – составная часть флоры, выделяемую со всех возможных точек зрения. Выделяют 4 категории элементов флоры:географический, генетический, исторический, миграционный. В практике анализа удобно использовать понятиегеографического элемента флоры (геоэлемента) (Вальтер, 1982).Геоэлемент– это группа видов с одинаковым общим распространением и приуроченных кзональномутипу растительности и определенной фитохории (на уровне области или провинции). Зональная растительностьформирует природные зоны, играет определяющую роль в сложении контрастных типов растительности планеты – формаций, биомов.
Геоэлемент – флористическое и фитосоциологическое выражение территории. Для выявления геоэлементов берут во внимание и общность ареалов и растительных формаций. В название геоэлемента включают название зональной растительности, в формировании которой он и принимает участие.
Ареалы многих видов не совпадают с отдельными флористическими областями и провинциями и приурочены к различным типам растительности. Такие виды не причисляют к тому или иному геоэлементу. A. Eig(I93I) ввел для них особый термин «плюрирегиональный вид». Такие виды широко встречаются в сообществахзонально-азональнойрастительности (Алехин, Вальтер, 1936).
Зональная растительность Южного Нечерноземья сформирована в основном видами бореального (B), суббореального (Bs), неморального (N), понтического (Po), субпонтического (Sp) и южносибирского (Js) геоэлементов (Булохов, 2001; Булохов, Соломещ, 2003).
Для характеристики зонально-азональнойрастительности А. Д. Булохов (2000) ввел понятиеполизональный флористический комплексвидов, состоящий из 7 полизональных групп, которые различаются по степени протяженности ареалов в пределах зон на градиенте юг-север:
Субсредиземноморско-умеренная (температная) полизональная группа объединяет виды с ареалами от субсредиземноморской зоны летне-зеленых сухих лесов и степей до бореальных хвойных лесов, включая умеренную зону с широколиственными лесами.
Субсредиземноморско-бореальная группа, объединяет виды с ареалами от субсредиземноморской зоны до зоны тундры.
Субсредиземноморско-арктическая, объединяет виды с ареалами от субсредиземноморской зоны до арктических пустынь. Виды этих трех групп немногочисленны.
Четыре других группы на градиенте юг-север распространены от средиземноморской зоны вечнозеленых лиственных и хвойных и степей лесов до арктической тундры.
Средиземноморско-умеренная (температная) полизональная группаобъединяет виды с ареалами от средиземноморской зоны вечнозеленых лесов и сухих степей до бореальных хвойных лесов, включая умеренную зону с широколиственными лесами.
Средиземноморско-бореальная группа, объединяет виды с ареалами от средиземноморской зоны до зоны тундры.
Средиземноморско-арктическая, объединяет виды с ареалами от средиземноморской до арктических тундр.
Умеренно-бореальнаягруппа, объединяет виды, распространенные в заболоченных местообитаниях.
Ботанико-географический анализ должен учитывать положение района исследования в системах флористического, ботанико-географического или геоботанического районирования.
Так, на территории Средней Европы выделяют Среднеевропейский флористический регион (по H. Meusel et al., 1965), в пределах которого выделяются несколько провинций (рис. 10). При этом Юго-Западное Нечерноземье России полностью расположено на территории Сарматской провинции (Восточноевропейская по А. Л. Тахтаджяну (1978). В связи с тем, что Сарматская провинция граничит с понтической (степной), многие виды из этой провинции встречаются и на территории Сарматской.
Рис. 10. Флористические провинции Среднеевропейского флористического региона
(по H. Meusel et al., 1965)
По комплексному ботанико-географическому районированию Юго-Западное Нечерноземье России расположено на стыке Полесской и Среднерусской подпровинций Восточноевропейской провинции Европейской широколиственнолесной области (Растительность…, 1980).
Долготные группы можно выявить на основе системы типов ареала (Meuseletal., 1965).
Во флоре Южного Нечерноземья встречаются виды циркумбореального, европейского, евро-западноазиатского, евро-западносибирского, евроазиатскогоиевросибирскоготипов ареала. В случае, когда вид имеет космополитный (или почти космополитный) ареал, вид относят кплюрегиональнойгруппе.
Для того, чтобы отразить влияние климатических факторов на характер ареала, используют отношение видов к континентальности и океаничности (Meuseletal., 1965):
Эвриокеаническиевиды – восточные границы их ареалов ограничены континентальностью климата;
Субокеанические– виды, отсутствующие как в континентальных, так и в экстремальных океанических областях;
Субконтинентальные – широко распространенны в океанических областях и в областях с умеренно-континентальным климатом, но отсутствуют в экстремальных океанических и континентальных областях;
Континентальныезаходят в области с континентальным экстремальным климатом (сухие степи, пустыни).
Виды, закономерность распределения которых в связи с континентальностью климата не установлена.
Для анализа составляют спектры геоэлементов, полизональных групп, типов ареалов и групп по континентальности/океаничности, то есть выявляют долевое или процентное соотношение этих групп в составе ценофлоры.
На рис. 11 с помощью спектра геоэлементов и полизональных групп наглядно показана азональность сообществ ассоциации Cypero – Limoselletum, объединяющей сообщества низкорослых эфемеров на песчано-илистых отмелях и пересыхающих участках дна пресноводных водоёмов в Брянской и Курской областях (Аверинова, Семенищенков, 2008). Ценофлоры брянских и курских сообществ сформированы в основном полизональными и плюрирегиональными видами.
Рис. 11. Спектры геоэлементов и полизональных групп ценофлор ассоциации Cypero–Limoselletum из Брянской (1) и Курской (2) областей (Аверинова, Семенищенков, 2008)
Обозначения геоэлементов (здесь и далее): N – неморальный, B – бореальный, Bs – суббореальный, Sp – субпонтический, Js – южносибирский. Обозначения полизональных групп: Pca – субсредиземноморско-арктическая, Pcb – субсредиземноморско-бореальная, Pct – субсредиземноморско-температная, Pza – средиземноморско-арктическая, Pzb – средиземноморско-бореальная, Pzt – средиземноморско-умеренная, P – плюрирегиональная.
Спектр геоэлементов и полизональных групп с явным преобладанием зональных неморальных видов (рис. 12) характеризует сообщества ясеневых лесов ассоциации Ulmo – Fraxinetum как типичные зональные широколиственные леса (Семенищенков, 2006).
Рис. 12. Спектр геоэлементов и полизональных групп ассоциации Ulmo – Fraxinetum
(по Ю. А. Семенищенкову, 2008)
Ботанико-географический анализ в синтаксономическом пространстве наглядно отражает географические особенности классифицируемой растительности. На его основе могут быть скорректированы реггиональные группы диагностических видов синтаксонов. Перенесение синтаксонов из других ботанико-географических регионов нередко приводит к неоправданному расширению объема выделяемых единиц и потере их географической определенности (Булохов, 2003).