5. Ординация растительности

Ординация растительности – совокупность методов, позволяющих проводить упорядочение видов или фитоценозов вдоль осей конкретных экологических факторов, определяющих характер варьирования растительности. Термин «ординация» введен Дж. Гудоллом (Goodell, 1954), хотя идеи ординации растительности были четко сформулированы Л. Г. Раменским (1924).

При проведении ординации фитоценозов каждый из них располагается в системе координат, образованной одной или большим числом осей. Разделение осей на градации может быть проведено на основе данных об экотопе (высота над уровнем моря, влажность, кислотность, богатство почвы, засоленность и т. д.) или по составу растительности. Широко распространенным методом ординации являются градиентный анализ (градиент показывает направление наискорейшего изменения определенного фактора среды). Цель анализа – установить отношения видов и сообществ к градиентам условий среды. Сочетание факторов среды, которые синхронно изменяются в пространстве параллельно градиенту сообществ и тем самым влияют на формирующие его популяции, называетсякомплексным градиентом. Экологические факторы, которые не объединялись бы в комплексные градиенты, не бывает. Комплексные градиенты, влияющие на состав и структуру фитоценозов в большей мере, чем остальные, называют ведущими. Ведущие комплексные градиенты всегда имеют в своем составе лимитирующие факторы среды и поэтому они сильнее, чем прочие, влияют на виды растений и фитоценозы.

Различат два типа градиентного анализа: прямойикосвенный. В основе прямого анализа лежат прямые учеты факторов среды, которые получают инструментально.

При косвенном (непрямом) анализе упорядочениеобъектов (геоботанических описаний) происходит вдоль направления изменения сходства между ними или ассоциациями. Описания растительности распределяют по осям отдельных экологических факторов. Это делается методом полярной ординации. Рассмотрим коротко суть метода. Берется выборка описаний сообществ, или ассоциаций которые надо исследовать. Все описания сравнивают друг с другом с помощью специальных коэффициентов сходства. Часто для этого используют коэффициент Съеренсена-Чекановского, умножая его значение на 100. После получения коэффициента сходства составляется матрица (табл. 17).

Таблица 17. Матрица коэффициентов сходства и величины расстояний

Номера ассоциаций	Значение коэффициента сходства
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
1	–	34	20	53	49	44	55	42	44	57
2	57	–	56	61	56	59	59	54	69	54
3	30	44	–	55	61	60	67	54	57	63
4	47	39	45	–	61	70	56	71	63	63
5	51	44	39	39	–	75	56	54	63	63
6	56	41	40	30	25	–	70	63	67	71
7	45	44	33	44	44	30	–	55	63	77
8	38	46	46	29	46	37	45	–	67	52
9	56	31	43	37	37	37	37	33	–	65
10	43	46	32	37	37	29	23	48	52	–

Два описания, наименее сходные между собой, берутся как первая пара концевых точек первой оси. Это 1 и 3 описания (значение коэффициента сходства Кs = 20 %). Каждое из оставшихся описаний распределяют на этой оси в соответствии с их удаленностью от концевых точек. Место каждого из оставшихся описаний определяют по формуле:

X = (А² + В₁² – В₂²) / 2А,

где А, В₁, В₂ – выраженное в процентах (или в десятых долях) несходство или расстояние. А – расстояние на оси между концевыми точками. В₁ – расстояние описания, помещенного на оси, считая от одной концевой точки; В₂ – аналогичное расстояние от второй концевой точки. Положение на оси в этом случае равно Х.

Иногда используют геометрический метод ординации (рис. 21).

Рис. 21. Геометрическая ординация.

А, В – концевые точки оси; X – любое из оставшихся описаний или ассоциаций;

АХ – расстояние от X до А; ВХ – расстояние от В до Х; Рх – положение описания на оси.

Полученная в результате ординация показывает некоторое скопление в центре оси. Такие скопления описаний отмечают на матрице и выясняют, какая пара описаний из этой группы имеет наибольшее расстояние или несходство. Эти два описания берутся как пара концевых точек второй оси. Повторяют процедуру ординации для всех остальных описаний на второй оси. Получают положение каждого описания на двух осях.

В качестве примера приведем двумерную полярную ординацию 10 сообществ Польши (рис. 22).

Рис. 22. Ординация растительных сообществ Польши, упорядоченных по их флористическому сходству с помощью метода оптимальной двухмерной полярной ординации.

Обозначения синтаксонов: верховое болото (Sphagnetum medii – Sm), облесенное болото (Pineto – Vaccinietum uliginosi – PVu), сосняк черничный (Pineto – Vaccinietum myrtilli – PVm), пихтовый лес (Abietetum polonicum – Ар), заболоченный ольшаник (Cariceto elongatae – Alnetum – CeA), ясенево-ольховый пойменный лес (Circaeo – Alnetum – CA), дубово-грабовый лес (Querceto – Caprinetum medioeuropaeum – QC), буковый лес (Fagetum carpaticum – Fc), смешанный дубовый лес (Ouerceto – Potentilletum albae – QP), заросли лещины (Coryleto – Peucedanetum cervariae – CP). В скобках после каждого сообщества – среднее число видов сосудистых растений (по J. Frydman и R. H. Whitlaker).

Каждое из десяти типов лесных сообществ Польши, помещенных на экограмму, представляет собой обобщенное из нескольких полевых описаний, характеризующих тип сообщества. Верховое болото и заросли лещины – концевые точки оси Х, сосняк-черничник и ясенево-ольховый лес – концевые точки оси Y. Описания размещены в осях, исходя из соотношения коэффициента сходства с концевыми точками-описаниями; оси проградуированы на интервалы, равные каждый 10 % сходства. Пунктирные линии, наклоненные к осям, отражают изменения почвенных характеристик; цифры – это среднее количество видов растений в описании.

Если выбрать только одну переменную (один фактор среды), то это одномерная ординация. Наглядным примером может служить экологический ряд ассоциаций широколиственных лесов (рис. 23).

Рис. 23. Экологический ряд ассоциаций широколиственных лесов

в Юго-Западном Нечерноземье России (по А. Д. Булохову, 2003).

Условные обозначения: N – обеспеченность почвы минеральным азотом по шкалам Х. Элленберга. Ассоциации: 1 – Mercurialo perennis – Quercetum typicum – Дубняк пролесниковый; 2 – Mercurialo perennis – Quercetum roboris, фация Populeosum tremulae – Осинник на месте дубняка пролесникового; 3 – Mercurialo perennis – Quercetum roboris, фация Betuleosum pendulae – Березняк на месте дубняка пролесникого; 4 – Fraxino excelsioris – Quercetum roboris – Ясене-дубняк; 5 – Corylio avellanae – Pinetum sylvestris – Сосняк лещиновый; 6 – Aceri platanoides – Piceetum abietis – Клено-ельник; 7 – Lathyro nigri – Quercetum roboris – Дубняк остепненный с чиной черной.

Примером ранней двумерной ординации могут быть схемы эдафо-фитоценотических рядов еловых и сосновых лесов В. И. Сукачева (рис. 24-25).

Эти ряды представляют собой ординацию типов леса вдоль градиентов экологических факторов. Они образуют так называемый «крест» Сукачева. Ряды отражают комплексные градиенты важных факторов среды. Ряд А – характеризуется нарастанием сухости и бедности почвенного богатства. Ряд В – увеличение увлажнения и ухудшение аэрации почвы. Ряд С – увеличение богатства почвы и аэрации. Ряд D – увеличение увлажнения проточной водой. В эколого-фитоценотических рядах В. Н. Сукачева нет количественных показателей влажности, сухости, богатства почвы.

Рис. 24. Схема эдафо-фитоценотических рядов типов еловых лесов южной тайги

(по В. Н. Сукачеву, 1928).

Рассмотрим эколого-фитоценотические ряды еловых лесов. В. Н. Сукачев объединил их в 5 групп: 1) ельники-зеленомошники, 2) ельники-долгомошники, 3) ельники сфагновые, 4) ельники травяные и 5) ельники сложные. Каждая группа представляет один тип условия местопроизрастания. В каждой групп выделяют «стержневой тип», в котором признаки группы представлены наиболее типично. Таким стержневым типом в зеленомошной группе является ельник-кисличник.

От ельника кисличника по оси (ряд С) при нарастании богатства почвы появляется ельник липняковый I класса бонитета. Дальнейшее нарастание плодородия почвы приводит к появлению ельника дубового, который характеризуется быстрым ростом ели (Iа класса бонитета), наличием, дуба, клена остролистного, лещины, в травяном покрове – видов широкотравья. Этот тип леса является пограничным между ельниками и дубравами.

В ряду А из-за некоторой временной сухости почвы и бедности минерального состава почвы (супеси на песках) в типе образуется ельник-брусничник. В ряду В из-за повышенной влажности на ровных местах образуется тип леса ельник-черничник с густым еловым подростом и выраженным нанорельефом. Состав травяного покрова обедняется, доля участия черники возрастает до преобладания, рост ели ухудшается (II-III классы бонитета).

Постоянное избыточное увлажнение почвы приводит к разрастанию кукушкина льна обыкновенного и появлению сфагновых мхов. Обладая большой влагоемкостью мхи задерживают влагу и способствуют образованию мощного сплошного ковра из кукушкина льна, в котором «вязнут ноги». Роль ели как эдификатора ослаблена. Она растет плохо по IV классу бонитета, создавая древостой невысокой полноты с непрерывным возобновлением и образованием разновозрастного древостоя. Это тип леса ельник долгомошный.

Увлажняя подстилку, кукушкин лен способствует развитию сфагнума. Прогрессирующее заболочивание приводит к появлению типа леса ельник сфагновый V-Va классов бонитета. В нем усиливается роль сосны, и дальнейшее увлажнение за счет выпадающих осадков приводит к смене ели на сосну (сосняк сфагновый), а затем к образованию сфагнового болота.

В ряду Д из-за повышенного увлажнения, связанного с проточной водой, развивается мощный травостой (таволга вязолистная, кочедыжник женский, щитовники), сдерживающий возобновление ели. В ельнике кисличном при влажном климате на ровных местах напиливается лесная подстилка, сдерживающая испарение с почвы, которая становится влажной, в ней усиливается подзолообразовательный процесс, повышается ее кислотность, и условия существования растений ухудшаются.

К такому же результату может привести и заболочивание леса типа ельник приручьевой, или лог на врезанной узкой долине в виде слабовыраженного оврага с древостоем III класса бонитета. Первоначальное накопление торфяных отложений вызывает обеднение травяного покрова (сабельник болотный, вахта трехлистная, белокрыльник болотный и др.), рост ели ухудшается от III к IV классу бонитета, и ельник-лог сменяется типом ельник травяно-сфагновый.

Ослабление проточного увлажнения еще в меньшей степени обогащает почву минеральными элементами, травяной покров сохраняется только на кочках, а между ними развивается сфагнум. К уже фаутной ели IV-V классов бонитета примешивается береза, в подлеске доминируют кустарниковые ивы. Возникает тип леса ельник осоково-сфагновый, переходящий затем при этих условиях в ельник сфагновый с олиготрофным торфом мощностью от 30 см до 1 метра и более.

В других условиях, когда при выработке долины и углублении русла усиливается дренаж почвы, травяные ельники могут перейти в зеленомошники, а при повышении летних температур – в сложные типы леса.

Аналогична ординация сосновых лесов. Сосняки в европейской тайге обычно происходят от ельников, за исключением сосняков лишайникового, верескового, багульникового и сфагнового типа. Все типы сосновых лесов представлены и на территории Брянской области.

Рис. 25. Схема эдафо-фитоценотических рядов типов сосновых лесов

(по В. Н. Сукачеву, 1928).

Комбинируя два фактора местообитания в одной системе координат, можно составить экограмму сообществ синтаксонов любого типа растительности. При этом на координатных осях откладываются численные значения экологических факторов, определенные или по экологическим шкалам, или инструментально. На осях откладывается среднее индикаторное значение исследуемых факторов.

В качестве примера приведем экограмму 10 сообществ ассоциации дубняка черничного (асс. Vaccinio – Quercetum), построенную в пространстве осей двух факторов: влажности и обеспеченности минеральным азотом почвы (по H. Ellenberg et al., 1992) (рис. 26).

Рис. 26. Экограмма 10 сообществ ассоциации Vaccinio – Quercetum

(Юго-Западное Нечерноземье России) на осях влажности (F) и обеспеченности азотом почвы (N) (по А. Д. Булохову, 2003).

Подобная экограмма показывает синэкологическую амплитуду ассоциации по двум факторам среды и экологические связи между фитоценозами. Чем ближе друг к другу располагаются фитоценозы в пространстве осей, тем выше экологическая целостность объединяющей их ассоциации.

Если расположить на одной диаграмме сообщества разных синтаксонов, можно пронаблюдать их экологическую дифференциацию. Примером этому может быть экодиаграмма сообществ синтаксонов травяной растительности Южного Нечерноземья России (рис. 27).

Рис. 27. Экограмма травяных сообществ синтаксонов на осях градиентов влажности (F) и кислотности почвы (R) (по Л. А. Радченко, 1999).

Ассоциации: 1. Phragmitetum communis – тростниковая. 2. Equisetetum fluviatilis – приречнохвощевая. 3. Caricetum gracilis – остроосоковая. 4. Scirpetum sylvatici – леснокамышовая. 5. Lysimachio vulgaris – Filipenduletum ulmariae – вербейниково – вязолистнотаволговая. 6. Anthyllidi – Trifolietum montani – язвенниково – горноклеверная. 7. Cynosuro cristati – Agrostietum tenuis – гребенниково – тонкополевичная. 8. Astragalo arenaris – Armerietum elongatae – песчаноастрагалово – армериевая.

Аналогичные экограммы можно строить по комбинации различных факторов среды, а так же в трехмерной системе координат (рис. 28).

Рис. 28. Трехмерное изображение растительных сообществ Германии со средними показателями кислотности (pH), обеспеченности минеральным азотом

и влажности почвы (по Park, 1985).

Сообщества: С – Caricelum ftrrugineae; CC – Crepido – Cynosuretum; Cd – Carcetum davallianae; Cf – Caricetum firmae; CG – Cirsium arvense – Cirsium vulgare-сообщество; Cp – Caricetum paniculatae; Cv – Calamagrostietum variae; D – Deschampsia cespitosa-сообщество; F – верховое болото; Na – Caricetum firmae; Pa – Poetum alpinae; PP – Poo – Prunelletum; Ra – Rumicetum alpine; RM – Rhododendro hursuli – Mugetlum prosratae; RV – Rhododendro – Vaccinietum; SC – Seslerio – Caricetum sempervi.

Положение точек в пространстве определено через средние показатели значений влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом почвы, вычисленных по экологическим шкалам Х. Элленберга (1992). Бедные видами болотные сообщества осоки метельчатой (Caricetum paniculatae – Cp) распространены на сырых (влажность – 8,2), щелочных (рН – 8,7) умеренно богатых азотом (5,2) местообитаниях. Богатые видами сообщества Caricetum ftrrugineae (С), напротив, – на местообитаниях со свежими до умеренно влажных (5,8-6,5), слабокислыми до слабощелочных (7,1) и бедными азотом (4,0) почвами.

Многие сообщества располагаются в экологически близких местообитаниях. Например, Caricetum firmae (Cf), Calamagrostietum variae (Cv). Сообщества Nardetum alpinae и Rhododendro – Vaccinietum характерны для местообитаний с кислыми и бедными азотом почвами.

Существуют и более сложные методы ординации. Таковым является метод главных компонентDetrendedcorrespondedanalysis(DCA-ординация), который позволяет одновременно производить ординацию как сообществ, так и видов растений. Такой метод позволяет выявить экологические свойства растительности, а также эколого-флористическую целостность синтаксономических единиц (Ермаков, 2003). При визуализации результатов ординации используют индикаторные значения видов, установленные по экологическим шкалам, а также встречаемость этих видов в составе ценофлор установленных синтаксонов. Достаточно сложная процедура анализа реализуется с помощью специальных компьютерных программ, что позволяет выбрать абстрактные оси ординации, соответствующие не одному экологическому или географическому факторам, а целому их комплексу (рис. 29). В конце концов, интерпретация полученных осей производится эмпирически на основе множественных данных по экологии сообществ.

Рис. 29. DCA-ординация ценофлор гемибореальных лесов Северной Евразии (оси 1, 2) (Ермаков, 2003).

Условные обозначения: 1 – амфиатлантические мезофильные гемибореальные леса (класс Brachypodio – Betuletea pendulae), 2 – амфипацифические ксеромезофильные гемибореальные леса (класс Querco – Betuletea davuricae), 3 – ультраконтинентальные мезоксерофильные леса (класс Rhytido – Laricetea, порядок Carici – Laricetalia), 4 – ультраконтинентальные крио-мезоксерофильные леса (класс Rhytido – Laricetea, порядок Festuco – Lаricetalia), 5 – амфиатлантические ксерофильные псаммофильные леса (класс Pulsatillo – Pinetea), 6 –амфиатлантические гигромезофильные субнеморальные леса (класс Querco – Fagetea, подпорядок Abietenalia sibiricae).

На данной диаграмме абстрактные оси, полученные в результате ординации 169 синтаксонов и 1185 видов в программе DECORANA (Hill, 1979), соответствуют комплексным эколого-географическим градиентам местообитаний сообществ и демонстрируют субширотное замещение секторных типов континентальных гемибореальных лесов. Близкое расположение установленных синтаксонов в пространстве выбранных осей свидетельствует о высокой целостности их ценофлор, а значит – о правомерности выделения данных единиц растительности.