4.7. Эколого-ценотический анализ

Важнейшими методами оценки экологии видов растений и сообществ является анализ их распределения в пространстве комплексных градиентов факторов среды. Понятие «экологическая группа растений» (ЭГ), предложенное Е. Вармингом, трактуется в ботанике, геоботанике и экологии не однозначно. Под термином ЭГ понимается группа видов, выделенная по отношению к одному ведущему фактору среды. Эти широко известные экологические типы – мезофит, гигрофит, ксерофит и др. – не групповые понятия, а видовые (Булохов, 2004). Не случайно А. П. Шенников (1950, 1964) назвал их «типами», а не «группами».

Х. Элленберг (Ellenberg, 1950) при изучении сообществ синантропных растений и Х. Шленкер (Schlenker, 1950) применительно к лесным сообществам понимали под ЭГ совокупность видов, поведение которых в основном сходно по отношению к комбинации факторов среды, а не к одному из них. По Элленбергу, «экологические группы охватывают виды растений, которые однородно относятся ко многим или отдельным экологическим факторам». Виды, входящие в состав группы предъявляют сходные требования к комплексным градиентам, что позволяет получить достоверную информацию о местообитании сообществ.

Основываясь на исследованиях Л. Г. Раменского (1938), В. В. Алехина (1938) и других отечественных геоботаников, группировавших виды в определенные индикаторные группировки, А. А. Ниценко (1969) предложил понятие исторических свит. Свиты в понимании Ниценко – это группы видов, которые обладают сходными требованиями к условиям, а отчасти и сходными биологическими особенностями (ритмами развития, средствами распространения и т. п.), и в силу этого часто встречаются совместно на определенных местообитаниях. Соотношение роли свит А. А. Ниценко называл экологической структурой растительности. Все многообразие растительных свит он объединил в четыре группы: лесные и опушечно-полянные, луговые, водно-болотные, сорно-рудеральные.

Впоследствии система исторических свит А. А. Ниценко неоднокартно трансформировалась различными авторами, а свиты очень часто устанавливаются при анализе растительности самых различных типов и территорий.

Так, например, для государственного заповедника «Брянский лес» в Брянской области приводится 15 свит (Евстигнеев, 2000; Евстигнеев, Федотов, 2007), на которые были разделены известные для этой территории сосудистые растения: водная, прибрежно-водная, болотно-травяная, черноольховая, опушечно-черноольховая, гипновая, сфагновая, боровая, темнохвойная (бореальная), неморальная (широколиственная), опушечно-неморальная, влажнолуговая, сухолуговая, аллювиальная, адвентивная.

Экологически сходные группы, отражающие связь между составом растительного покрова и свойствами экотопа, предложено называть эколого-ценотическими комплексами (ЭЦК) (Заугольнова, 2004).

Так, для называемой неморально-бореальной полосы Восточноевропейских широколиственных лесов установлено 8 ЭЦК: неморальный, бореальный, неморально-бореальный, неморально-нитрофильный, неморально-бореально-боровой, бореально-боровой, бореально-олиготрофно-болотный и нитрофильно-болотный (рис. 17).

Рис. 17. Положение основных ЭЦК неморально-бореальной полосы Восточноевропейских широколиственных лесов в пространстве факторов увлажнения и кислотности почвы, установленных по шкалам Д. Н. Цыганова (1983) (Заугольнова, 2004).

ЭЦК: 1 – неморально-бореальный, 2 – неморальный, 3 – неморально-нитрофильный, 4 – неморально-бореально-боровой, 5 – бореально-боровой, 6 – бореальный,7 – бореально-олиготрофно-болотный и 8 – нитрофильно-болотный

Следует отметить, что группы эти не являются абсолютными. Они проявляют свои свойства только применительно к тому фитоценотическому материалу, на котором установлены, и не могут быть распространены без корректировки на другие территории. К существенным недостаткам многих подобных систем можно отнести формально-субъективную группировку видов на ограниченном количестве сугубо региональной информации о растительности, а также слабое отражение географических показателей растительности и отдельных видов.

Для анализа ценофлоры синтаксонов достаточно информативна система эколого-ценотических групп (ЭЦГ). ЭЦГ – это совокупность видов ценофлоры синтаксона с совпадающими экоценоареалами или с синэкологическими оптимумами в синтаксономическом пространстве. ЭЦГ отличаются от ЭГ тем, что они не только сходны по требованию к комплексным градиентам, но и «верны» синтаксонам определенного ранга. Главным критерием выделения ЭГ и ЭЦГ является «верность» видов друг другу, что определяется условиями местообитания или определенными типами сообществ.

Существует три различных подхода для оценки верности и установления групп: корреляционный анализ межвидовых сопряженностей, прямой градиентный анализ и классификационный, основанный на флористическом методе классификации растительности. Более эффективны ординационный и классификационный подходы (Миркин, Наумова, 1998).

Классификационный подход основан на «верности видов определенным типам сообществ». ЭЦГ выделяют по сходству экоценоареалов в синтаксономическом пространстве (Алимбекова и др., 1981; Булохов, 1992, 2001). В качестве основного критерия сходства их экоценоареалов используется класс постоянства видов в сообществах синтаксона. В одну ЭЦГ объединяются виды, имеющие в сравниваемых синтаксонах постоянство не ниже III класса. Синэкологическая амплитуда сообществ синтаксонов определяется методом непрямой ординации по экологическим шкалам. Для установления ЭЦГ лучше использовать синтаксоны в ранге союза или подсоюза, а для монотипных союзов и ассоциацию.

Надо также отметить, что у некоторых видов, в пределах ареала, как фитосоциологический статус (характерный, дифференцирующий вид), так и экологические требования изменяются и поэтому такие группы видов имеют значение, вероятно, на уровне флористических провинций. Их можно выделять и для больших территорий используя критическую литературу (Булохов, 2004).

Совмещая классификационный и ординационный подходы, ЭЦГ можно устанавливать, когда уже разработана классификация и установлены синэкологические амплитуды сообществ синтаксонов с помощью экологических шкал (Булохов, 2001; Булохов, Соломещ, 2003). При этом эколого-ценотические группы видов являются носителями не только экологической информации, но и, как правило, являются диагностическими видами синтаксонов, ранг которых не ниже подсоюза или союза. Такой подход позволяет исследовать и результаты классификации. Таким образом, для лесной растительности Южного Нечерноземья России были установлены 15 ЭЦГ (рис. 18) (Булохов, Соломещ, 2003).

Виды одной группы не идентичны по своим экоценотическим амплитудам и, кроме того, выделенные группы региональны. Некоторые из них в других регионах могут переходить из одной в другую. Тем не менее, поскольку регион, где собран геоботанический материал достаточно большой, а число описаний обеспечивает репрезентативность данных, то выделенные группы достаточно устойчивы и естественны.

Установленные на основе анализа ценофлор в синтаксономическом пространстве эколого-ценотические группы значительно более информативны, чем группы лесных, луговых, болотных, лугово-лесных и т. д. растений, выделяемых на основе традиционного флористического анализа.

Рис. 18. ЭЦГ лесной растительности Южного Нечерноземья России

(Булохов, Соломещ, 2003).

Союзы и подсоюзы: 1, 3 – Dicrano – Pinion, 2 – Cytiso – Pinion, 4 – Eu – Piceenion, 5 – Melico – Piceenion, 6 – Vaccinio – Quercion, 7 – Querco – Tilion, 8 – Aceri campestris – Quercion, 9 – Alnion incanae, 10 – Alnion glutinosae, 11 – Salicion cinereae, 12 – Salicion triandrae, 13 – Ledo – Pinion.

Экоценогруппы позволяют выявлять не только связь видов с синтаксонами определенных рангов, но и выявлять их приуроченность к определенным макроэкотопам. Они могут быть легко трансформированы и в экологические группы. По экоценогруппам достаточно легко устанавливаются типы леса и типы лесорастительных условий.

Данный вариант анализа ценофлор синтаксонов направлен в первую очередь на задачи флористики, так как в этом случае синтаксономия, как классификация растительности, позволяет выявлять группы видов по отношению к комплексным градиентам и показывает их связь с различными типами растительности и синтаксонами определенного ранга.

В настоящее время для выделения ЭЦГ достаточно успешно применяются статистические методы с использованием специальных компьютерных геоботанических программ. Однако в любом случае установленные компьютером группы на основе соотношения экологических параметров местообитаний, полученных инструментально или с помощью шкал, должны корректироваться с «субъективными» результатами синтаксономии.