4.2. Анализ бета-разнообразия

Бета-разнообразие – это разнообразие сообществ в пределах ландшафта. Анализ бета-разнообразия характеризует степень различия или сходства местообитаний с точки зрения их видового состава и количественной представленности видов (Whittaker, 1960). Один из путей определения бета-разнообразия – сравнение видового состава ценофлор. Чем меньше их сходство, тем выше бета-разнообразие. Данные анализа бета-разнообразия дают представление об общем разнообразии условий местообитаний сообществ (Лебедева и др., 2004).

Универсальной мерой бета-разнообразия является число типов биоценозов, которые устанавливаются по характеру растительности. Например, «Типы растительных сообществ ландшафтов ополий и лессовых плато в Брянской области» (Радченко, 1999). Как показывает опыт, в этом случае наиболее удобно использовать систему зколого-флористической классификации, которая позволяет оценивать бета-разнообразие на разных уровнях (ассоциаций, субассоциаций, вариантов ассоциаций или высших синтаксономических рангов союзов, порядков, классов). Например, «Продромус травяной растительности долины р. Десны» (Семенищенков, 2006).

Существует целый ряд количественных методов оценки бета-разнообразия на основе вычисления изменения сходства сообществ на градиентах ведущих факторов среды (увлажнение, высота над уровнем моря, богатство или засоление почвы, выпас и т.д.). Р. Уиттекер (1972) предлагал измерять бета-разнообразие числом полусменов (half change), т.е. изменений видового состава на 50 %. Предложен ряд других формул для оценки изменения видового состава вдоль градиентов (Мэгарран, 1992). Однако такой ординациониый подход к оценке бета-разнообразия оказывается эффективным далеко не всегда. Его не удается использовать, если разнообразие биоценозов определяется влиянием нескольких комплексных градиентов ограниченной протяженности.

Н основе данных по присутствию или отсутствию видов существует несколько показателей бета-разнообразия:

Все меры были оценены Мэгарран (1992) по четырем критериям с целью определить лучший показатель, и лучшим оказался индекс Уиттекера.

Самый простой способ измерения бета-разнообразия двух участков – расчет коэффициентов сходства, или индексов общности. Списки видов могут быть представлены как конечные множества (или поля), элементами которых будут составляющие их виды. Основным приемом упорядочивания данных для определения индексов общности по качественным признакам служит таблица, включающая четыре поля (Лебедева и др., 2004):

Сумма (а + d) называется числом совпадений качественных признаков; (b + с) – числом несовпадений; а – числом положительных и d – числом отрицательных совпадений.

Все известные индексы общности распадаются на две группы в зависимости от того, учитывают они или игнорируют число отрицательных совпадений (d).

Наибольшее значение в экологических работах имеют индексы, в формулы которых входит только число положительных совпадений:

Предложено большое число индексов общности, но чаще в геоботанических работах используются индексы Жаккара и Съеренсена-Чекановского. Эти коэффициенты равны 1 в случае полного совпадения видов сообществ и равны 0, если выборки совершенно различны и не включают общих видов.Индекс Съеренсена-Чекановского – один из наиболее часто используемых индексов флористического сходства. Он является корректным с математической точки зрения и удовлетворяет основным аксиомам для мер сходства и общим положениям теории множеств.

Как отмечают Б. М. Миркин и Г. С. Розенберг (1978), единичные отношения видов друг к другу являются в известной мере случайными и обедненными по информации. Кроме того, величина индекса не учитывает ошибки выборочности. На основании этого матрица значений указанного индекса флористического сходства нередко преобразуется в матрицу евклидовых дистанций.

Группирование и классификация выборок является следующим этапом в анализе бета-разнообразия. Эти процедуры выполняются на основе преобразования матриц, каждый элемент которой – показатель сходства между двумя выборками.