Основные положения хромосомной теории наследственности (хтн)
Гены находятся в хромосомах. Каждая хромосома представляет собой группу сцепления генов. Число групп сцепления у каждого вида равно гаплоидному числу хромосом.
Каждый ген в хромосоме занимает определенное место (локус). Гены в хромосомах расположены линейно.
Между гомологичными хромосомами может происходить обмен аллельными генами (кроссинговер).
Расстояние между генами в хромосоме пропорционально проценту кроссинговера между ними.
Значение ХТН:
1) Было установлено, что материальные носители наследственной информации – гены – расположены в хромосомах.
2) Начались интенсивные исследования на клеточном уровне.
3) Были составлены генные карты хромосом.
Рис.
7.3. Первая генетическая карта Х-хромосомы
дрозофилы., определенная по частоте
кроссинговера (A.H.Sturtevant,
1913).
Согласно 1 и 2 положениям, гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцепленно и образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. У человека у женщин 23 группы сцепления (22 пары аутосом + Х-хромосомы), у мужчин – 24 группы сцепления (22 пары аутосом + X+Y).
Согласно последнему положению ХТН частота кроссинговера, которая выражается отношением числа кроссоверных гамет к общему числу особей, характеризует расстояние между генами. Расстояние между генами выражается в % кроссинговера, или в Морганидах (М), или в сантимарганидах (сМ) и соответствует 1 млн. пар оснований:
1%=1М=1сМ=1 млн. п.о.
Чем ближе располагаются два гена, тем меньше вероятность кроссинговера между ними. При сцепленном наследовании расстояние между генами можно установить по проценту кроссоверных особей, полученных при анализирующем скрещивании. В нашем примере расстояние между генами Bи V равно 8,5%+8,5%=17%=17М=17 млн.п.о. Если расстояние между генами более 50% кроссинговера, то они наследуются как несцепленные гены.
Кроссинговер имеет важное значение для эволюции, поскольку в результате перекреста «полезные» для организма аллели могут быть отделены от «вредных», следовательно, могут возникнуть более выгодные для существования вида комбинации. Это имеет существенное значение для прогрессивной эволюции и адаптации.
Существование кроссинговера позволило школе Моргана разработать в 1911 – 1914 гг. принцип построения генных карт хромосом, т.е. схемы взаимного расположения генов в одной группе сцепления. В основу этого принципа положено представление о расположении генов по длине хромосомы в линейном порядке.
Генные карты хромосом
Генные карты (рис.7.3) были составлены при использовании гибридологического метода анализирующим скрещиванием. Для их составления применяют метод «трех точек» по анализу результатов трех анализирующих скрещиваний. В качестве примера рассмотрим определение мест локализации генов А, В и С, относящихся к одной группе сцепления.
Определяем расстояние между генами А и В путем скрещивания АаВв с аавв. Получили некроссоверных особей АаВв и аавв – 85%, кроссоверных – Аавв и ааВв – 15%. Следовательно, расстояние между А и В равно 15% кроссинговера.
Определяем также расстояние между генами В и С путем скрещивания ВвСс с ввсс. Пусть оно равно 7% кроссинговера.
Определяем также расстояние между генами А и С путем скрещивания АаСс с аасс. Пусть оно равно 8% кроссинговера.
Рисуем схему расположения генов: А____8%__С__7%__В.