Кровообращение в КапиллярАх

Капилляры  наиболее важный отдел кровеносной системы, т.к. именно в них осуществляется обмен между кровью и интерстициальной жидкостью. Совокупность сосудов от артериол до венул составляет микроциркуляторное русло. В него входят метартериола, магистральные капилляры и капиллярные сети (рис.20).

Рис.20. Схема микроциркуляторного русла

Обменные процессы в капиллярах. Наибольшую роль в обмене жидкостью и растворёнными веществами между кровью и межклеточной жидкостью играет двусторонняя диффузия, которая осуществляется под действием диффузионных, фильтрационных и осмотических сил. Скорость диффузии очень высока. Таким образом, жидкая часть плазмы и межклеточная жидкость постоянно «перемешиваются». Водорастворимые вещества, такие как ионы и глюкоза, диффундируют через заполненные водой поры в мембране эндотелиальных клеток. Если принять проницаемость капиллярной стенки для воды за 1, то относительная проницаемость для глюкозы составит 0,6, а для белка альбумина 0,0001. Крупные молекулы могут переноситься путём пиноцитоза. Через стенку капилляра свободно диффундируют жирорастворимые вещества, например, спирт, а также кислород и углекислый газ.

Закономерности, обусловливающие обмен жидкости между капиллярами и интерстициальным пространством описаны Старлингом (рис.21). Основной силой, под влиянием которой происходит переход жидкой части плазмы через капиллярную стенку в окружающие ткани, является давление крови в артериальной части капилляра (гидростатическое давление) -- Ргк = 32 мм рт. ст. Ему противодействует онкотическое давление белков плазмы  Рок = 25 мм рт.ст. На величину фильтрации влияют также гидростатическое и онкотическое давление интерстициальной жидкости, окружающей капилляр (Ргт = 3 мм рт.ст. и Рот = 5 мм рт.ст.). Гидростатическое давление в интерстиции препятствует, а онкотическое способствует фильтрации из капилляра.

Pф = Pгк – Pок – Pгт + Pот

Рф  фильтрационное давление, Ргк  гидростатичекое давление крови, Рок  онкотическое давление крови, Ргт  гидростатическое давление интерстициальной жидкости, Рот  онкотическое давление в окружающих тканях.

Таким образом, эффективное фильтрационное давление на артериальном конце капилляра составляет:

Рф = 32  25  3 + 5 = 9 мм рт.ст.

При прохождении по капилляру кровь тратит энергию на преодоление сопротивления, и на венозном конце капилляра давление крови снижается до 15 мм рт.ст., а онкотическое давление плазмы почти не меняется. В результате создаётся реабсорбционная сила, под влиянием которой профильтровавшаяся жидкость возвращается из интерстициального пространства в капилляр:

P реабс. = 15  25  3 + 5 = 8 мм рт.ст.

Под действием фильтрационного давления примерно 0,5% объёма плазмы, протекающей через каждый капилляр, переходит в интерстициальное пространство. Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах составляет 14 мл в минуту или 20 литров в сутки. Так как реабсорбционное давление несколько меньше, чем фильтрационное, только 90% от профильтровавшегося объёма плазмы реабсорбируется в венозном конце капилляра. Остальная жидкость удаляется из интерстициального пространства через лимфатические сосуды.

Рис.21. Схема обмена жидкостью между кровеносным капилляром и межклеточным пространством.

Фильтрация возрастает при увеличении артериального давления и при снижении онкотического давления плазмы и наоборот снижается при уменьшении давления крови или возрастании онкотического давления белков плазмы.

Регуляция кровообращения в капиллярах

Прежде всего, необходимо отметить важную особенность работы капилляров, которая заключается в том, что из общего числа имеющихся капилляров в каждый данный момент функционирует только часть. В связи с тем, что общая ёмкость всех капилляров составляет около 7 литров, тогда как циркуляторный объём крови значительно меньше  5 литров, часть капилляров закрыта и выключена из кровообращения, а кровь протекает лишь по “дежурным” капиллярам. И эти дежурные капилляры работают в режиме «открытие-закрытие», который регулируется местными продуктами обмена. Такая особенность работы капилляров была названа исследователем капиллярного кровообращения датским учёным А. Крогом как «мерцание» капилляров. В период интенсивной деятельности органов, когда обмен в них увеличивается, количество функционирующих капилляров значительно возрастает. Для увеличения кровотока в капиллярах имеет большое значение метаболическая ауторегуляция, которая приспосабливает местный кровоток к функциональным потребностям ткани. При усиленной функции любого органа или ткани усиливается метаболизм и повышается количество продуктов обмена (метаболитов)  СО₂ и угольной кислоты, АДФ, АМФ, фосфорной и молочной кислоты и др. Увеличивается осмотическое давление, уменьшается величина рН в окружающей жидкости. Все перечисленные факторы оказывают расслабляющее действие на гладкомышечные клетки артериол и прекапиллярных сфинктеров. В результате число открытых капилляров увеличивается. В скелетной мышце при максимальной работе число функционирующих капилляров возрастает в 100 раз. Кроме того, эндотелиальные клетки самих сосудов синтезирует и выделяет факторы, активно влияющие на тонус сосудистой стенки. Под влиянием химических раздражителей, приносимых с кровью, или под влиянием механического растяжения стенки эндотелиоциты выделяют вещества, которые вызывают сокращение или расслабление гладкомышечных клеток. Примером является оксид азота, являющийся самым сильным сосудорасширяющим веществом. Он также изменяет проницаемость капилляров и предупреждает тромбообразование.

К числу веществ, вызывающих сокращение прекапиллярных сфинктеров и уменьшающих капиллярное кровообращение относятся вазопрессин и ангиотензин.

Наполнение капилляров кровью регулируется также за счёт влияния нервной системы и гормонов на предшествующие капиллярам артерии и артериолы: сужение или расширение этих сосудов изменяет приток крови к капиллярам.