Рефлекторные влияния на сердечную деятельность
В процессе жизнедеятельности организма многочисленные раздражители действуют на его интеро- и экстерорецепторы, что вызывает ответные рефлекторные изменения деятельности сердца, которые обычно происходят параллельно с изменением состояния сосудов. Но о регуляции сосудистого тонуса речь пойдёт в следующем разделе, а данный раздел посвящен только рефлекторным изменениям в работе сердца.
Наибольшее значение в регуляции сердца имеют собственные рефлексы сердечно-сосудистой системы, которые возникают с прессорецепторов устьев полых вен, механорецепторов предсердий, барорецепторов дуги аорты и каротидных синусов. Импульсы, возникающие в этих рецепторах под действием давления крови, поступают в центры кровообращения продолговатого мозга и других отделов ЦНС.
При повышении давления крови в полых венах и в правом предсердии происходит рефлекторное уменьшение тонуса блуждающего нерва и возрастает влияние симпатического нерва. Это вызывает ускорение сердечного ритма и увеличение силы сокращений (рефлекс Бэйнбриджа) (рис.17). Благодаря этому рефлексу предсердия и венозная часть системы предохраняются от чрезмерного переполнения при интенсивном притоке крови к сердцу.
Рис.17. Схема сердечного рефлекса, возникающего с прессорецепторов устьев полых вен
Особое значение для регуляции гемодинамики играют рефлексы, возникающие с барорецепторов каротидного синуса и дуги аорты. При внезапном повышении системного артериального давления раздражение барорецепторов усиливается, это вызывает рефлекторное увеличение тонуса блуждающих нервов и урежение сердечного ритма. В результате уменьшается сердечный выброс и снижается общее артериальное давление.
В случае падения общего артериального давления, например, при кровопотере, раздражение каротидных и аортальных барорецепторов уменьшается, снижается тонус блуждающего нерва и его тормозное действие на сердце слабеет. В результате происходит увеличение сердечного ритма и минутного объема крови, что приводит к восстановлению системного артериального давления. Наряду с барорецепторами в рефлекторной регуляции кровообращения принимают участие хеморецепторы указанных зон, которые реагируют на изменения напряжения углекислого газа и кислорода в крови. При снижении напряжения кислорода или повышении углекислого газа происходит рефлекторное учащение работы сердца и увеличение артериального давления.
Сопряженные кардиальные рефлексы, так называемые, соматовисцеральные, возникают при раздражении рецепторов различных внутренних органов. К числу таких рефлексов относится, например, рефлекс Гольца, проявляющийся в рефлекторном торможении деятельности сердца в ответ на раздражение механорецепторов брюшины. В этом случае афферентные импульсы по чувствительным волокнам достигают бульбарных центров блуждающих нервов. Оттуда по эфферентным волокнам вагуса они направляются к сердцу, вызывая его торможение.
Возможность такой реакции сердца необходимо учитывать при проведении операций на органах брюшной полости, т.к. при манипуляциях на брыжейке, кишечнике и других органах происходит раздражении рецепторов брюшины, которое может вызвать рефлекторное ослабление работы сердца.
Другим примером сопряжённого соматовисцерального кардиального рефлекса является рефлекс Данини-Ашнера, который выражается в форме брадикардии, возникающей при надавливании на глазные яблоки. В этом рефлексе в результате раздражения механорецепторов глазного яблока и ретробульбарной клетчатки происходит рефлекторное повышение тонуса ядра вагуса и урежение сердцебиения.
Сопряжённые кардиальные рефлексы не являются обязательной составной частью рефлекторной регуляции кровообращения, но могут оказывать существенное влияние на его деятельность.
Рефлекторные влияния на сердце в естественных условиях всегда происходят с участием отделов ЦНС, лежащих выше продолговатого мозга. К их числу относятся мезенцефалический отдел (голубое пятно и чёрная субстанция), гипоталамус (паравентрикулярное, супраоптическое ядра, маммилярные тела, парасимпатическая и симпатическая области), лимбическая система и кора больших полушарий.
Гуморальная регуляция сердца
К числу гуморальных регуляторов деятельности сердца, прежде всего, следует отнести катехоламины, выделяемые мозговым веществом надпочечников: адреналин и норадреналин. Как уже указывалось выше, действие этих веществ на сердце осуществляется главным образом через β-адренорецепторы. Под их влиянием происходит усиление входа ионов кальция в кардиомиоциты, усиление энергетического обмена, увеличение сократимости миокарда и потребления кислорода.
Гормоны щитовидной железы (Т3, Т4) вызывают увеличение сократимости миокарда, а также способствуют увеличению количества -адренорецепторов в клеточной мембране кардиомиоцитов. Поэтому в присутствии тироксина влияние катехоламинов на сердце усиливается. При избытке тиреоидных гормонов (гипертиреозе) возникает тахикардия и нарушение сердечного ритма. Действие других гормонов на сердце не является специфическим, например, глюко- и минералокортикоидов, глюкагона, ангиотензина и др.
В регуляции работы сердца принимают участие местные гуморальные вещества, образующиеся в самом миокарде. К ним относятся гистамин, простагландины, аденозин. Под влиянием гистамина повышается сократимость миокарда, простагландины уменьшают симпатические влияния на сердце и коронарные сосуды, аденозин урежает ритм, снижает скорость проведения возбуждения по проводящей системе и расширяет коронарные артерии.
В последние годы активно изучается влияние оксида азота, синтез которого в организме осуществляется повсеместно, на насосную функцию сердца. Показано, что он образуется во всех клетках сердца: кардиомиоцитах, эндокарде, эндотелии коронарных сосудов, во внутрисердечных нервных ганглиях. В опытах на крысах показано, что NO вызывает урежение ритма сердца, снижение ударного объёма, увеличение длительности PQ на ЭКГ. Эффекты достигаются благодаря тому, что оксида азота оказывает модулирующее влияние на выделение сердечных медиаторов из симпатических и парасимпатических нервных окончаний. Кроме того, оксид азота, является сильным вазодилятатором. Он вызывает расширение коронарных сосудов, улучшая тем самым кровоснабжение миокарда.
Возрастные особенности регуляции
1. У плода, и новорожденных детей регуляция сердечной деятельности осуществляется главным образом симпатической нервной системой. Тонус симпатических нервов поддерживается во внутриутробном периоде за счет некоторой гипоксии плода, а у новорожденных - за счет афферентной импульсации с рецепторов кожи, внутренних органов, а главное, с рецепторов мышц (проприорецепторов). Блуждающий нерв в отличие от взрослых людей, не оказывает регулирующего влияния на работу сердца. Об этом свидетельствуют результаты перерезки нервов у животных. После перерезки ритм сердечных сокращений остается неизменным. Это связано с отсутствием тонуса их ядер. Тонус ядер блуждающих нервов появляется при возникновении первой антигравитационной реакции новорожденных (умение держать головку) в 3-4-месячном возрасте. Заметное урежение сердечного ритма возникает в связи с реализацией позы стояния в возрасте 1 года. К трём годам тонус блуждающего нерва приближается к уровню взрослых людей.
2. Изменение типа регуляции сопровождается следующими изменениями работы сердца;
а) замедляется сердечный ритм
б) удлиняется диастола, а в связи с этим увеличивается сила сердечных сокращений (закон Франка-Старлинга). Это, в свою очередь, приводит к увеличению адаптационных возможностей сердца.
3. В связи с изменением типа регуляции и установлением функциональных реципрокных взаимоотношений между ядрами блуждающего нерва и дыхательным центром, у детей и подростков появляется дыхательная аритмия. Во время выдоха тонус блуждающего нерва повышается, что приводит к замедлению сердечного ритма во время вдоха, напротив, частота сердцебиения возрастает.
4, В период полового созревания, когда вновь происходит нейрогуморальная перестройка организма, у подростков может возникнуть функциональная экстрасистолия.