2 курс / Нормальная физиология / Сердце и легкие

половины тела

Ðèñ. 29. Схема кровообращения. Сосуды, по которым течет артериальная кровь – светлые, венозная кровь – заштрихованы [12]

К первым относят аорту и плечеголовной ствол, к мышечно-эластическим – сонные и венечные арте-

рии, магистральные артерии конечностей и внутренних органов, к сосудам мышечного типа – артерии

внутренних органов и мелкие артерии конечностей

[36, 54].

Стенка артерий, независимо от типа сосуда, построена из внутренней оболочки (tunica intima), выст-

ланной эндотелием и включающей субэндотелиальный слой из соединительнотканных волокон, и ме-

жуточного вещества. Субэндотелиальный слой арте-

рии отделяется от средней оболочки внутренней эластической мембраной, которая в стенке аорты отсут-

ствует.

Средняя оболочка (tunica media) состоит из гладкомышечных клеток, расположенных спиралевидно.

Между миоцитами располагаются эластичные волокна, идущие также спирально и формирующие элас-

Ðèñ. 30. Схема строения стенки артерии эластического типа: 1 – эндотелий; 2 – базальная мембрана; 3 – внутренняя эластическая мембрана; 4 – наружная эластическая мембрана; 5 – сосуды сосудов (vasa vasorum)

тический каркас сосуда. Между средней и наружной оболочками локализуется наружная эластическая

мембрана (рис. 30).

Наружная оболочка (tuniсa adventitia) построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани с

обилием кровеносных сосудов (vasa vasorum). В ней

располагаются сплетения ветвей симпатических нервов, которые могут проникать и в среднюю оболочку,

иннервируя гладкомышечные клетки. Помимо бога-

той сети нервных волокон, в стенке артерий, например в дуге аорты, сонных, коронарных артериях,

встречаются хемо- и барорецепторные области.

Итак, артерии представляют собой сосуды с относительно толстой стенкой, содержащей, помимо глад-

кой мускулатуры, значительное количество эласти-

ческих и коллагеновых волокон. Прежде всего благодаря наличию эластических волокон, которые мо-

гут растягиваться в два раза по сравнению со своей

длиной без нагрузки, артерии способны расширяться, принимая и временно депонируя некоторое ко-

личество крови, выбрасываемой сердцем во время

систолы, а затем за счет пассивного эластического напряжения снабжать этой кровью дистально располо-

женные органы во время диастолы.

Некоторые типичные физические характеристики основных видов сосудов приведены на рисунке 31.

Однако следует уяснить, что сосудистое русло пред-

ставляет собой нечто единое и что переход от одного типа сосудов к другому не имеет резкой границы.

Общая площадь поперечного сечения, через которое

кровь протекает на каждом конкретном уровне сосудистой системы, равняется сумме поперечных сече-

ний отдельных сосудов, которые расположены парал-

лельно на данном уровне. Количество сосудов и общая площадь их поперечного сечения характеризуют

весь большой круг кровообращения [17].

Независимо от того, к какому кругу кровообращения относятся кровеносные сосуды, по функциональ-

–сосуды высокого давления – аорта и крупные артерии;

–сосуды, стабилизирующие давление, – мелкие артерии и артериолы;

–распределители капиллярного кровотока – терминальные сосуды;

–обменные сосуды – капилляры и частично посткапиллярные участки венул;

–аккумулирующие сосуды – венулы и мелкие вены;

–сосуды возврата крови – крупные венозные коллекторы и полые вены;

–шунтирующие сосуды – различного типа артериовенулярные анастомозы;

–резорбтивные сосуды – лимфатическая система.

Движущей силой кровотока в замкнутой системе

циркуляции является разница давления между различными областями сосудистого русла. Во время си-

столы внутрижелудочковое давление повышается от

уровня, близкого к нулю, до 120 мм рт. ст. в левом желудочке и до 25 мм рт. ст. в правом. В результате

этого систолическое давление в аорте повышается до

120 мм рт. ст., а в легочной артерии – до 25 мм рт. ст. По окончании систолы сердечная мышца расслабля-

ется и внутрижелудочковое давление круто падает по-

чти до нулевого уровня (см. рис. 16), полулунные клапаны захлопываются, отделяя аорту и легочную ар-

терию от желудочков.

При каждой систоле у человека среднего возраста в сосудистую систему выталкивается 60–70 мл крови

(ударный, систолический объем), или 4–5 л/мин (ми-

нутный объем). Движущей силой крови, как было указано, служит разность давлений, возникающая в

начале и в конце сосудистой трубки. Благодаря элас-

тичности больших артерий и сопротивлению току крови в периферических сосудах, артериальное дав-

ление колеблется в значительно меньшей степени,

чем давление в желудочках. В результате этого диастолическое давление в системном сосудистом ложе

составляет приблизительно 80 мм рт. ст. Поэтому фа-

зовое изменение давления в левом желудочке – от 120 до 0 мм рт. ст. – превращается в артериальное

пульсовое давление (120–80=40 мм рт. ст.). В малом

круге эти показатели равны примерно 25/10, так что пульсовое давление составляет приблизительно 15 мм

рт. ст. Таким образом, оба желудочка обеспечивают

энергией кровообращение в легочном и большом кругах кровообращения, образуя градиент давления, ко-

торый приводит в движение кровь. Нормальные ве-

личины давления в разных отделах сердечно-сосуди- стой системы приведены в приложении 3.

Для исследования причин, условий движения кро-

ви в системе гемоциркуляции используют законы гидродинамики. Аналогия с законом Ома дает воз-

можность понять факторы, которые в этом участву-

ют: Q = P/R. Из этого следует, что приток крови к каж-

дому кругу (Q) определяется частным от деления градиента давления (Р), равного средней разнице между

давлением в артериальном и венозном отделах каж-

дого круга, на регионарное сопротивление кровотоку (R), наибольшая часть которого приходится на

долю артериол [41].

К основным параметрам системного кровообращения относятся сердечный выброс (минутный объ-

ем крови), общее периферическое сосудистое сопро-

тивление, системное артериальное давление, венозный возврат крови к сердцу, центральное венозное

давление, объем циркулирующей крови, величина

работы сердца (см. приложение 2). Основными показателями регионарной гемодинамики считаются

давление в разных областях сосудистой системы и

скорость кровотока.

Важно провести различие между объемным кровотоком (объем/время) и линейной скоростью кро-

вотока (расстояние/время). Объемная скорость движения крови характеризует ее количество, протека-

ющее через поперечное сечение сосуда за единицу

времени. Объемная скорость кровотока прямо пропорциональна перепаду давления в начале и в конце

сосуда и обратно пропорциональна сопротивлению

току крови (рис. 33).

Линейная скорость движения крови характеризует скорость перемещения ее частиц вдоль сосуда при

Систолическое Среднее 100 мм рт. ст.

25 ìì ðò. ñò.

Диастолическое

давление

Сосудистое сопротивление

Ðèñ. 33. Соотношение скорости потока крови, объема, давления крови и сосудистого сопротивления в периферических сосудах от аорты до правого предсердия [17]

1Лимбико-гипоталамический уровень

2Бульбо-спинальный уровень

Ã

3Местный уровень

Ä

Ðèñ. 34. Основные уровни регуляции сердечно-сосудистой системы [41]: I – кора головного мозга; II – гипоталамус; III – внешние стимулы; IV – барорецепторы; V – хеморецепторы; VI – сердце; VII – артериальные сосуды. А – поведенческие реакции; Б – висцеральные реакции; Г – центральная нейрогормональная регуляция; Д – местная нейрогуморальная регуляция

Центральная нейрогуморальная регуляция

Кровеносная система приспосабливается к оптимальному обеспечению органов и тканей благодаря

деятельности нервной системы и гуморальных факторов. Нейрогуморальная регуляция обусловливает-

ся сложными механизмами, которые включают сен-

сорное, центральное и эфферентное звенья. Эфферентное звено, в свою очередь, представлено нервным

и эндокринным компонентами.

Сенсорное звено представлено рецепторными полями самой системы кровообращения и других орга-

нов. Сосудистые рецепторные поля – ангиоцепто-

ры – это свободные древовидно разветвляющиеся нервные окончания, располагающиеся между колла-

геновыми волокнами адвентиции. По своей функции

ангиоцепторы подразделяют на механорецепторы (барорецепторы или прессорецепторы), реагирующие на

изменения скорости и степени растяжения стенки

сосуда пульсовыми или нарастающими колебаниями кровяного давления, и хеморецепторы, чувствитель-

ные к изменению химического состава крови.

–Механорецепторы разбросаны по всей кровенос-

ной системе, но их наибольшая концентрация отмечается в главных рефлексогенных зонах – стенках аорты, каротидного синуса и легочной арте-

рии. В ответ на каждое систолическое повышение артериального давления барорецепторы этих зон отвечают залпом импульсов, которые затухают при снижении диастолического давления.

При повышении АД происходит растяжение стенки аорты, что вызывает раздражение барорецепторов.

Возникающее при этом возбуждение по волокнам депрессорного нерва достигает сосудодвигательного

центра продолговатого мозга, снижая частоту разря-

дов, следующих по эфферентным волокнам к гладким мышцам стенок сосудов. В результате снижения

тонуса сосудов, сопротивления сосудистого русла,

появления брадикардии происходит нормализация системного АД. При снижении АД повышается то-

ническое возбуждение симпатических нейронов,

уменьшается тонус блуждающих нервов. Возникающая в результате этого тахикардия и возрастающее со-

противление сосудистого русла, а также выход крови

из депо способствуют восстановлению уровня артериального давления.

В рефлексогенной зоне каротидного синуса – в

месте разветвления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную – также находится большое чис-

ло рецепторных окончаний. Возбуждение барорецеп-

торов этой зоны, возникающее в результате повышения давления в сонной артерии, вызывает так назы-

ваемый вазокардиальный рефлекс Бейнбриджа. Он

заключается в расширении сосудов и уменьшении частоты сердечных сокращений; это в свою очередь,

приводит к понижению системного АД. В случае па-

дения давления в сонной артерии развивается обратная последовательность реакций, направленных на

повышение и нормализацию АД [28].

Рецепторы легочной артерии также представляют собой механорецепторы растяжения, раздражение ко-

торых снижает давление в большом круге кровооб-

ращения, вызывает брахикардию, апноэ (рефлекс Парина). Эти рецепторы играют важную роль в предот-

вращении возможных перегрузок малого круга кро-

вообращения [30].

Аналогично рецепторам аортально-каротидной рефлексогенной зоны функционируют механорецеп-

торы растяжения предсердий. Они расположены в месте впадения полых вен в правое предсердие и в

области впадения легочных вен в левое предсердие

(см. рис. 21). При раздражении этих рецепторов возникает рефлекторное снижение тонической активно-

сти симпатических нейронов и повышается тонус

блуждающего нерва. В результате происходит снижение сопротивления сосудистого русла, но в большей

мере снижается насосная функция сердца [24, 25]. Таким образом предотвращается перегрузка сердца.

–Хеморецепторы дуги аорты представляют собой

просто определенное расположение специализированных клеток. В отличие от них каротидный гломус имеет сложную капиллярную структуру с

большим количеством артериоловенулярных анастомозов. Между капиллярами располагаются клетки двух типов. Из них клетки первого типа за-

полнены везикулами, содержащими биогенные амины. Клетки второго типа аминов не содержат, они своими отростками окружают клетки первого типа и свободные нервные окончания.

Эти хеморецепторные структуры реагируют на изменение концентрации в крови кислорода, двуоки-

си углерода, ионов водорода. Кроме этого, их возбуждение возможно под влиянием некоторых органичес-

ких и неорганических веществ. Гипоксия, гиперкап-

ния, сопровождающиеся изменением химического состава крови, вызывают сердечно-сосудистые и ды-

хательные рефлексы, которые направлены на норма-

лизацию состава крови и поддержание гомеостаза [54].

К настоящему времени установлено, что каротид-

ные хеморецепторы участвуют преимущественно в регуляции легочной вентиляции, аортальные – в ре-

гуляции сердечно-сосудистой системы [12, 30]. Их

физиологическая роль состоит в восприятии концентрации питательных веществ, гормонов, осмотичес-

кого давления крови и передаче сигнала об измене-

нии в центральные структуры управления Центральное звено нейрогормональной регуляции

представлено совокупностью мозговых структур, ко-

торые принято называть вазомоторным центром. Это собирательное понятие объединяет различные уров-

ни центральной регуляции кровообращения с иерар-

хической соподчиненностью ее этажей. Структуры, относящиеся к вазомоторному центру, располагают-

ся в спинном, продолговатом мозге, гипоталамусе, коре полушарий головного мозга (ñì. ðèñ. 20 è 35).

–Уровень спинного мозга определяется расположе-

нием боковых рогов грудных и первых пояснич- ных сегментов, где расположены нейроны, аксоны которых образуют сосудосуживающие волок-

на. Известно, что при раздражении чувствительных окончаний симпатических нервов в спинном мозге происходит передача возбуждения на пре-

ганглионарные симпатические нейроны и таким образом осуществляется замыкание рефлексов, регулирующих сосудистых тонус.

–Уровень продолговатого мозга играет основную роль в поддержании тонуса сосудов и рефлекторной регуляции АД. Этот сосудодвигательный

центр расположен на дне IV желудочков мозга и подразделяется на депрессорную, прессорную и кардиоингибирующую зоны.

Депрессорная зона способствует снижению АД

посредством уменьшения активности симпатических

сосудосуживающих волокон, вызывая тем самым расширение сосудов и снижение периферического со-

противления, а также путем ослабления симпатичес-

кой стимуляции сердца.

Прессорная зона оказывает прямо противоположное действие. Рефлексы с этой зоны через увеличе-

ние сосудистого сопротивления и сердечного выброса повышают системное АД. Взаимодействие депрес-

сорных и прессорных структур этого уровня регуля-

ции носит сложный синергоантагонистический характер.

Функция кардиоингибирующей зоны, опосреду-

емая идущими к сердцу волокнами блуждающего нерва, сводится к уменьшению сердечного выброса.

–Уровень промежуточного мозга, включающий раз-

личные ядра гипоталамической области, рассматривается как сосредоточение высших подкорковых центров, регулирующих функции разных от-

делов автономной нервной системы. При этом гипоталамические центры обеспечивают фазный и тонический контроль, оказывая нисходящее вли-

яние на бульбарный сердечно-сосудистый центр. Как и в бульбарном центре, в гипоталамусе различают депрессорные и прессорные зоны, направ-

ленная стимуляция которых ведет к значительным изменениям АД.

–Корковый уровень, как и гипоталамус, оказывает нисходящее влияние на основной сосудодвигательный центр продолговатого мозга. Это влияние

формируется в результате сопоставления информации, поступающей в мозг от различных рецепторных зон, с предшествующим опытом организ-

ма. Определенные зоны коры головного мозга обеспечивают реализацию сердечно-сосудистого компонента эмоций, мотиваций и поведения орга-

низма в целом. Эти реакции наиболее подробно изучены с помощью условных рефлексов.

Эфферентное звено, представленное нервным и

эндокринным механизмом, является тем конечным аппаратом, через который реализуется центральная

нейрогуморальная регуляция системы кровообраще-

ния. В нервной и эндокринной регуляции различают гемодинамические механизмы срочного действия,

промежуточные и замедленные реакции.

К механизмам срочного действия относят циркуляторные реакции нервного происхождения: бароре-

цепторные, хеморецепторные, а также рефлексы в

ответ на церебральную ишемию. Их развитие происходит в течение нескольких секунд.

Промежуточные по времени механизмы охваты-

вают изменения транскапиллярного объема, расслабление стенки сосудов, реакции ренин-ангиотензив-

ной системы. Для включения этих механизмов требуются минуты, а для максимального развития – часы.

Регуляторные механизмы длительного действия

влияют на соотношения между внутрисосудистым объемом крови и емкостью сосудов. В данном про-

цессе участвуют почечная регуляция объема жидко-

сти, вазопрессин, альдостерон и другие биологически активные вещества [27].

–Нервный механизм осуществляется при участии

трех нейрональных уровней. Первый уровень – это преганглионарные симпатические нейроны, тела которых находятся в передних рогах грудно-

го и поясничного отделов спинного мозга, а также постганглионарные симпатические нейроны, лежащие в пара- и преветебральных симпатичес-

ких ганглиях. Второй уровень – преганглионарные парасимпатические нейроны ядра блуждающего нерва и ядра тазового нерва, а также пост-

ганглионарные нейроны. Третий уровень для сосудов полых висцеральных органов составляют эфферентные нейроны метасимпатической нерв-

ной системы, локализующиеся в интрамуральных ганглиях [12, 27, 28].

Нервные клетки всех трех перечисленных уровней представляют собой общий конечный путь всех эф-

ферентных и центральных влияний, которые через

адренергические, холинергические, пептидерические и другие звенья регуляции определяют функциони-

рование сосудистой системы.

–Эндокринная регуляция кровообращения определяется, главным образом, гормонами надпочечников, задней доли гипофиза и юкстагломерулярно-

го аппарата почек. Наиболее выраженным сосудистым действием обладает гормон мозгового слоя надпочечников адреналин.

Êàê è норадреналин, выделяющийся в постганглионарных симпатических окончаниях, иннервирую-

щих кровеносные сосуды, адреналин через цепь ферментативных реакций активирует сократительный

процесс в гладких мышечных волокнах сосудистой

стенки. Все вазомоторные реакции определяются взаимодействием гормона (адреналина) и медиатора (но-

радреналина) с сосудистыми α- è β-адренорецепто-

рами. Взаимодействие медиатора с α-адренорецепто- рами ведет к сокращению стенки сосуда, с β-адрено-

рецепторами – к расслаблению. В сосудах имеются

оба типа рецепторов, причем норадреналин взаимодействует в основном с α-адренорецепторами, адре-

налин – с обоими видами адренорецепторов.

Направленность сосудистых реакций определяется плотностью тех и других адренорецепторов в сосу-

дах различных органов и тканей. Поэтому адреналин

оказывает сосудосуживающее влияние на артерии и артериолы кожи, органов пищеварения, почек и лег-

ких, тогда как на сосуды скелетных мышц и гладких

мышц бронхов он оказывает расширяющее действие, содействуя тем самым перераспределению крови в

организме. При физической нагрузке, эмоциональ-

ном возбуждении он способствует увеличению кровотока через скелетные мышцы, сердце, головной

ìîçã.

В корковом слое надпочечников вырабатывается другое необходимое для регуляции кровообращения

вещество – альдостерон. Этот гормон обладает высо-

кой способностью усиливать обратное всасывание натрия в почках и других органах, изменяя чувстви-

тельность сосудистых стенок к влиянию адреналина

и норадреналина.

Задняя доля гипофиза также активно участвует в регуляции кровообращения, вырабатывая еще один

активный гормон – вазопрессин, который вызывает сужение артерий и артериол брюшной полости и лег-

ких. Однако, как и под влиянием адреналина, цереб-

ральные и венечные сосуды реагируют на вазопрессин расширением, что улучшает питание мозга и мио-

карда.

Юкстагломерулярный аппарат почек продуцирует фермент ренин. Под влиянием ренина в печени

происходит превращение ангиотензиногена в ангио-

тензин I, который под влиянием ангиотензинпревращающего фермента превращается в ангиотензин II.

Это вещество вызывает мощное вазоконстрикторное действие, значительно превосходящее по силе влия-

Ðèñ. 35. Принцип центральной регуляции сердечно-сосудистой системы: 1 – медуллярный сердечно-сосудистый центр; 2 – бульбо-спинальный вазомоторный центр; 3 – сердечные, легочные, сосудистые механорецепторы; 4 – каротидные и периферические хеморецепторы. ЛК – легочный кровоток; ЛП – левое предсердие; ЛЖ – левый желудочек; ПП – правое предсердие; ПЖ – правый желудочек; ПК – периферическое кровообращение

ние норадреналина. Большие дозы ангиотензина мо-

гут вызывать сужение сосудов сердца и мозга. Принято считать, что ренин и ангиотензин представляют

собой единую так называемую ренин-ангиотензино-

вую систему [12, 45].

Помимо названных гормонов, способностью расширять сосуды обладают биологически активные ве-

щества и местные гормоны типа простагландинов, серотонина, гистамина, брадикинина. Их роль в мест-

ных сосудистых реакциях будет рассмотрена ниже.

Таким образом, в зависимости от текущего функционального состояния организма и от условий внеш-

ней среды интегративный контроль за кровообраще-

нием реализуется на разных уровнях центральной нервной системы с вовлечением нейронных систем

на эффекторных уровнях (рис. 35). Причем сочета-

ние вовлекаемых в регуляцию интегративных зон может быть различным. Такой многоконтурностью и

возможностью в определенных границах взаимного

дублирования и обеспечивается надежность и точ- ность центрального нейрогуморального управления

кровообращением. В то же время управление систем-

ным кровообращением зависит от состояния периферических регуляторных механизмов и прежде все-

го от изменения диаметра просвета кровеносных сосудов.

Периферические механизмы

Местная сосудистая регуляция осуществляется постоянно и составляет обязательное звено регуляции кровообращения. Механизмы этой регуляции заложены в структуре самой системы кровообращения и ее взаимосвязи с другими органами и системами.

Известно, что разному уровню деятельности органов и тканей соответствуют определенный уровень

процессов расщепления органических соединений и

связанная с ним потребность в кислороде. Кислород поступает к тканям только с кровью, и только с кро-

вью удаляются из тканей образующиеся в них про-

дукты окисления. Из этого следует, что увеличенный приток крови, соответствующий усиленному метабо-

лизму, является непременным условием длительной

работы любого органа. На основании взаимосвязи между тканевым кровотоком и состоянием клеток

реализуются механизмы саморегуляции, которые и

обеспечивают соответствие между уровнем функции органа и его кровоснабжением. При этом происхо-

дит перераспределение кровотока между различны-

ми сосудистыми бассейнами с учетом их значимости в конкретных ситуациях.

Регуляция деятельности сосудистой системы осу-

ществляется несколькими путями поступления информации в управляющие центры и целым рядом от-

носительно независимых друг от друга исполнитель-

ных звеньев. Причем основой, на которую накладываются регуляторные воздействия различной приро-

5

1, 2

Ðèñ. 36. Основные влияния на сосудистую стенку: 1 – тканевые метаболиты; 2 – внутрисосудистое давление; 3 – химизм крови; 4 и 5 – сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервные волокна

ды, являются деятельность сердца и сосудистый то-

íóñ.

В обобщенном виде кровеносный сосуд испытывает несколько различных влияний (рис. 36), одни из

которых определяют его базальный тонус, а другие – направленность его изменений в ответ на различные

регуляторные воздействия, к которым можно отнести следующие [22, 28, 41, 45]:

–нейрогенные влияния, способные как повышать, так и понижать сосудистый тонус;

–механические влияния, главным из которых является расширение сосуда под действием транс-

мурального давления. Активные ответы на такие влияния определяются свойством расположенных в сосудистой стенке гладкомышечных волокон (миогенная регуляция);

–химические влияния, определяющие гуморальную регуляцию: а) факторы, действующие на сосуд

снаружи и представляющие в основном тканевые метаболиты (метаболическая регуляция); б) факторы, находящиеся в циркулирующей крови (гормональная регуляция).

Перечисленные виды регуляции, одни из которых

являются дистанционными, а другие – местными, в сумме формируют изменения гидродинамического

сопротивления того или иного отдела сосудистой си-

стемы, определяющие скорость и объем кровотока через данный сосудистый бассейн.

–Нейрогенный контур регуляции сосудистого тонуса

обладает широкими возможностями как для централизованных, так и для местных перестроек кро-

вообращения. Очень важно то, что нервный регуляторный механизм обладает максимальными