2 курс / Нормальная физиология / Сердце и легкие

вать притекающую к тканям артериальную кровь, то

процессы поддержания газового состава этой среды на стабильном уровне осуществляются именно в ре-

зультате деятельности системы внешнего дыхания.

Тем субстратом, на который направлено гомеостатическое воздействие системы внешнего дыхания,

является притекающая к легким венозная кровь, а

функция системы внешнего дыхания – превращение венозной крови в артериальную [2, 5].

Нормальную артериализацию крови в легких

обеспечивают три процесса: во-первых, непрерывная вентиляция альвеолярного пространства для поддер-

жания нормального газового состава альвеолярного

воздуха; во-вторых, диффузия газов через альвеолокапиллярную мембрану со скоростью, достаточной

для достижения равновесия парциального давления

газов в альвеолярном воздухе и крови; в-третьих, непрерывный легочный кровоток, причем вся кровь

должна проходить через капилляры и распределять-

ся в различных зонах легких в строгом соответствии с объемом их вентиляции.

Таким образом, вентиляция, диффузия и легоч-

ный кровоток – это три последовательных звена в цепи переноса газов в системе внешнего дыхания и

вместе с тем – это три неразрывно связанных меха-

низма системы, обеспечивающие ее деятельность и получение конечного результата.

В соответствии с этим структура системы внешнего дыхания включает:

1)воздухопроводящие пути и альвеолярный аппарат;

2)костно-мышечный каркас грудной клетки и плевру;

3)дыхательную мускулатуру;

4)малый круг кровообращения;

5)нейрогуморальный аппарат регуляции.

2.1.1. Анатомическая структура аппаратавентиляции

Аппарат вентиляции состоит из двух анатомо-фи-

зиологичеких образований: грудной клетки с дыхательными мышцами и легких с дыхательными путя-

ìè.

Соответственно структурным и функциональным характеристикам легкие могут быть разделены на воз-

духопроводящие (дыхательные) пути и альвеолы, со-

ставляющие респираторную зону, в которой непосредственно осуществляется газообмен.

Легкие окружены стенками грудной клетки и сни-

зу – диафрагмой (рис. 67). Движение легких внутри грудной полости во время вдоха и выдоха облегчает-

ся пространством между двумя этими структурами –

плевральной полостью, образуемой соприкасающимися поверхностями. Одна выстилает грудную клет-

ку изнутри (париетальная плевра), а другая покрыва-

Трахея

Плевральная полость

Париетальная плевра Висцеральная плевра

Левый главный бронх

Грудная стенка Киль трахеи

Правый главный бронх

Сердце

Диафрагма

Ðèñ. 67. Анатомия грудной клетки и верхних дыхательных путей

ет легкие снаружи (висцеральная плевра). Париеталь-

ную и висцеральную плевры разделяет тонкий слой жидкости, служащей в качестве смазки. Механизм об-

разования плевральной жидкости изучен недостаточ-

но. Ее удаление частично зависит от легочной лимфатической системы. Изменение давления внутри

плевральной полости под действием дыхательной

мускулатуры обусловливают инспираторный и экспираторный поток воздуха в легкие [6].

Воздухоносные пути подразделяются на верхние и

нижние. К верхним относятся носовые ходы, полость рта, носоглотка, придаточные пазухи носа, к ниж-

ним – гортань, трахея и все бронхи вплоть до их ко-

нечных ветвлений.

Гортань представляет собой трубчатый орган, просвет которого напоминает песочные часы, самым уз-

ким его местом является голосовая щель; при вдохе последняя расширяется, а при выдохе – сужается.

Трахея у взрослого человека имеет длину пример-

но 12 см и диаметр 16–27 мм. На уровне 5-го грудного позвонка она делится на правый и левый главные

бронхи. В дальнейшем бронхи последовательно де-

лятся по типу дихотомии, то есть каждый предыдущий бронх делится на два последующих. Всего насчи-

тывается 23 генерации бронхов (рис. 68).

В каждой последующей генерации длина и диаметр бронхов уменьшаются. Однако поскольку одно-

временно резко возрастает их количество, то суммар-

ное поперечное сечение воздухопроводящих путей, начиная с четвертой генерации, прогрессивно увели-

чивается [7].

Легкие занимают большую часть грудной полости. С поверхности каждое легкое окружено плеврой,

за исключением его узкой медиальной части – корня, или ворот. Через корень проходят главные брон-

0 100 200 300 400

Суммарная площадь поперечного сечения, см2

Ðèñ. 68. Схема ветвления воздухоносных путей (слева). В правой части рисунка приведена кривая суммарной площади поперечного сечения воздухоносных путей на уровне каждого ветвления

Ðèñ. 69. Соотношения между легкими, крупными воздухоносными путями и сосудами в грудной клетке. Правое легкое образуют три доли, левое легкое – две доли. Каждая доля содержит от двух до пяти сегментов, границы которых показаны схематически толстыми линиями на каждой доле

хи, сосуды и нервы, окруженные рыхлой клетчаткой.

Условная фронтальная плоскость, проходящая через трахею и корни легких, разграничивает переднее и

заднее средостение.

Правое легкое делится на три доли, левое – на две. Междолевые щели обычно глубокие, но иногда име-

ют вид неглубоких борозд. Реже борозды отсутству-

ют или встречаются дополнительные борозды и щели. Доли легких разделяются на сегменты, представ-

ляющие собой относительно обособленные структур-

но-функциональные единицы легких (рис. 69). Бронхолегочным сегментом называют участок легкого, со-

ответствующий разветвлениям сегментарной ветви

легочной артерии. По форме сегмент сравнивают с пирамидой, вершина которой обращена к корню лег-

кого, а основание граничит с плеврой. Границы меж-

ду сегментами образованы прослойками соединительной ткани, в которых проходят межсегментарные

âåíû.

В соответствии с разветвлениями бронхов и сосудов сегменты разделяются на субсегменты и более

мелкие участки, разграниченные все более тонкими

прерывистыми прослойками соединительной ткани. Мелкие участки называют дольками, их величина

колеблется от 1 до 2 см. Часть долек по форме напо-

минает пирамиду, причем через ее вершину проходит внутридольковый бронх, который отдает 3–7 терми-

нальных бронхиол. В соответствии с ними легочная

долька разделяется на ацинусы, или первичные дольки, образующие респираторный отдел легкого [8].

Строение стенки воздухоносных путей и легочных альвеол

Строение стенок проводящих воздухоносных пу-

тей значительно отличается от строения стенок дыхательных путей, в которых протекает обмен газов. В

стенке трахеи и бронхов, содержащих хрящевые пла-

стинки, обычно различают слизистую, фиброзно-хря- щевую и наружную оболочки.

В слизистой оболочке бронхов различают следу-

ющие слои: эпителиальный слой, базальную мембрану, собственную пластинку, мышечный и подэпи-

телиальный слои (рис. 70). Эпителиальный слой со-

стоит из реснитчатых, бокаловидных, промежуточных и базальных клеток; встречаются также серозные

клетки, клетки Клара и клетки Кульчицкого [6, 8].

Реснитчатые клетки преобладают в эпителиальном слое. Они имеют неправильную призматическую

форму и мерцательные реснички на всей поверхнос-

ти, совершающие согласованные движения 16–17 раз в секунду. Реснички перемещают слизистую пленку,

покрывающую эпителий, со скоростью около 6

мм/мин, удаляя из бронхиального дерева частицы пыли, микроорганизмы, клеточные элементы, и вы-

полняют тем самым очистительную и дренажную

функцию бронхов.

Бокаловидные клетки в эпителиальном слое представлены в меньшем количестве, чем реснитчатые.

Они выделяют слизистый секрет. В мелких бронхах и бронхиолах бокаловидных клеток нет, но они появ-

ляются в патологических условиях.

рода в легочной мембране составляет 0,024 мл на 1 мл

жидкости, а углекислоты – 0,567 мл, то есть в двадцать раз выше. Поэтому ясно, что возможность нару-

шений диффузии относится прежде всего к кислоро-

äó.

Внутренняя поверхность альвеол выстлана тонким слоем жидкости. При этом поверхностное натяжение

альвеол в 10 раз меньше, чем теоретическая величи- на, рассчитанная для водной поверхности. Это свя-

зано с тем, что в альвеолярной жидкости содержатся

вещества, снижающие поверхностное натяжение. Их называют поверхностно-активными веществами, или

сурфактантами [10].

Сурфактанты легкого – комплекс веществ липопротеидной и белковой природы, выполняющих ряд

функций в обеспечении внешнего дыхания. Основ-

ной компонент сурфактанта представляют фосфолипиды, среди которых наибольшей поверхностной ак-

тивностью обладает лецитин. Наряду с фосфолипи-

дами в состав сурфактанта входят апопротеины, играющие важную роль в стабилизации фосфолипид-

ной пленки, а также гликопротеины.

По своей поверхностной активности сурфактанты легкого превосходят все известные биологические

жидкости, снижая поверхностное натяжение в альве-

олах до близких к нулевым величинам. Структура сурфактанта такова, что чем меньше поверхность альве-

ол, тем больше его активность, приводящая к умень-

шению сил поверхностного натяжения. Наоборот, при увеличении объема альвеол активность сурфак-

танта снижается. Действие сурфактанта предупреж-

дает спадение альвеол, обеспечивая их стабильность, и уменьшает энерготраты, связанные с преодолени-

ем при дыхании сил поверхностного натяжения [2].

Ðèñ. 72. Основные физиологические функции легочной сурфактантной системы

Основными функциями сурфактанта являются (рис. 72):

–снижение поверхностного натяжения альвеол в момент выдоха, что препятствует слипанию стенок альвеол и экспираторному коллапсу легкого;

–предотвращение спадения мелких бронхов на вы-

дохе, уменьшение образования агломератов слизи;

–создание оптимальных условий для транспорта

слизи за счет обеспечения адгезии секрета к бронхиальной стенке;

–антиоксидантное действие, защита стенки альвеол от повреждающего действия перекисных соединений;

–участие в перемещении и выведении бактериальных и небактериальных частиц: перемещение сур-

фактанта из области с низким – в область с высоким поверхностным натяжением способствует удалению частиц из участков бронхиального дерева, лишенных цилиарного аппарата;

–активирование бактерицидной функции альвеолярных макрофагов;

–участие в абсорбции кислорода и регуляции поступления его в кровь.

Таким образом, трахеобронхиальное дерево в целом можно представить как сложную систему элас-

тических трубок, укрепленных в эластическом кар-

касе легких. Для характеристики анатомо-физиоло- гического состояния аппарата, обеспечивающего де-

ятельность системы внешнего дыхания, необходимо

оценить емкость легких и величину ее функциональных объемов, эластичность легочной ткани, состоя-

ние коммуникаций, через которые альвеолы сообща-

ются с атмосферой, и некоторые другие статические и динамические параметры системы.

2.1.2. Вентиляция легких

Структурные и механические свойства легких и грудной клетки определяют движение газа в грудную

клетку и в обратном направлении. Прежде чем поток вдыхаемого воздуха достигнет альвеолярно-капил-

лярной мембраны, он проходит по огромному коли-

честву воздухоносных путей, расположенных между носом (или ротовой полостью) и альвеолами. С функ-

циональной точки зрения воздухоносные пути раз-

деляются на проводящие и газообменивающие. Воздух, попадающий в легкие во время вдоха, за-

полняет дыхательные пути, и часть его достигает аль-

веол, где смешивается с альвеолярным воздухом; остальная, обычно меньшая, часть, остается в дыхатель-

ных путях, в которых обмен газов между содержащим-

ся в них воздухом и кровью не происходит – это так называемое мертвое пространство.

5.Жизненная емкость легких – наибольшее количе-

ство воздуха, которое можно выдохнуть после максимального вдоха – равно сумме 1, 2 и 3.

6.Емкость (резерв) вдоха – максимальное количе-

ство воздуха, которое можно вдохнуть после спокойного выдоха – равно сумме 1 и 2.

7.Функциональная остаточная емкость – количе- ство воздуха, остающееся в легких после спокойного выдоха – равно сумме 3 и 4.

8.Общая емкость легких – количество воздуха, содержащееся в легких на высоте максимального вдоха – равно сумме 4 и 5.

Из всех этих величин наибольшее значение, кроме дыхательного объема, имеют жизненная емкость

легких и функциональная остаточная емкость. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) является пока-

зателем подвижности легких и грудной клетки. При

этом даже при самых высоких потребностях, предъявляемых организмом к дыхательной системе, глубина

дыхания никогда не достигает максимального из воз-

можных значений.

С практической точки зрения, считается нецелесообразным устанавливать единую норму для ЖЕЛ,

так как эта величина зависит от ряда факторов, в частности от возраста, пола, размеров и положения тела,

а также степени физической тренированности инди-

видуума [10].

Физиологическая роль функциональной остаточ- ной емкости (ФОЕ) состоит в том, что благодаря ее

наличию в альвеолярном пространстве сглаживаются колебания концентраций кислорода и двуокиси

углерода, обусловленные различиями в их содержа-

нии во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе. Поскольку ФОЕ в покое значительно больше дыхательного

объема, изменения состава альвеолярного воздуха относительно невелики.

Легочная вентиляция

Показатели легочной вентиляции характеризуют

количество поступающего в легкие и выводящегося из легких воздуха в единицу времени [2, 12].

1.Частота дыхательных движений (×ÄÄ) – êîëè-

чество дыхательных движений в минуту при спокойном дыхании.

2.Минутный объем дыхания (МОД) – количество вентилируемого в легких воздуха в минуту при спокойном дыхании. Иначе говоря, МОД опреде-

ляется как произведение дыхательного объема на ЧДД.

3.Максимальная вентиляция легких (ÌÂË), èëè ïðå-

дел дыхания, определяет максимальное количе- ство воздуха, которое может быть провентилировано в течение минуты.

4.Резерв дыхания (РД = МВЛ – МОД) показывает,

насколько испытуемый может увеличить вентиляцию.

Величины легочных объемов и емкостей, показатели легочной вентиляции определяются при спиро-

графии непосредственно с помощью соответствующих дыхательных маневров. Методы исследования

функции внешнего дыхания будут подробно рассмотрены в главе 4.

Альвеолярная вентиляция

Поскольку во время каждого вдоха часть воздуха

задерживается в мертвом пространстве дыхательных путей и не достигает альвеол, альвеолярную венти-

ляцию (АВ) можно определить по формуле: АВ = (ДО – ОМП) х ЧДД,

где ДО – дыхательный объем; ОМП – объем мертво-

го пространства (анатомического). Более точные результаты могут быть получены при учете объема фи-

зиологического мертвого пространства, рассчитанно-

го по формуле Бора с использованием точной газоаналитической аппаратуры. В норме АВ составляет

65–80% от МОД. Последний показатель отражает эффективность вентиляции легких.

Типы вентиляции легких

Характер вентиляции легких может меняться

вследствие самых разных причин. Дыхание усиливается при физической нагрузке, изменении метаболи-

ческих потребностей организма и патологических

состояниях. Можно также произвольно усилить дыхание. Снижение вентиляции легких может быть про-

извольным, либо наступать в результате действия ре-

гуляторных или патологических факторов.

Для обозначения различных типов вентиляции предложена классификация, основанная на учете

парциальных давлений газов в альвеолах (РАО 2 , ÐÀÑÎ2). Выделены следующие типы вентиляции лег-

êèõ [10].

–Нормовентиляция – нормальная вентиляция, при которой РАСО2 поддерживается на уровне около 40 мм рт. ст.

–Гипервентиляция – усиленная вентиляция, превышающая метаболические потребности организма (РАСО2<40 ìì ðò. ñò.).

–Гиповентиляция – пониженная вентиляция, относительно метаболических потребностей организма (РАСО2>40 ìì ðò. ñò.).

–Повышенная вентиляция – любое увеличение аль-

веолярной вентиляции по сравнению с уровнем покоя (например, при мышечной работе), независимо от парциального давления газов в альвеолах.

–Эупноэ – нормальная вентиляция в покое, сопровождающаяся субъективным ощущением комфорта.

–Гиперпноэ – увеличение глубины дыхания независимо от того, повышена ли при этом ЧДД или нет.

–Тахипноэ – увеличение ЧДД.

–Брадипноэ – снижение ЧДД.

–Апноэ – остановка дыхания, обусловленная глав-

ным образом отсутствием физиологической стимуляции дыхательного центра.

–Диспноэ (одышка) – неприятное субъективное ощущение нехватки воздуха или затрудненности дыхания.

–Ортопноэ – выраженная одышка, усугубляющаяся в горизонтальном положении больного, связанная с застоем крови в легких.

–Асфиксия – остановка или угнетение дыхания, связанные главным образом с параличом дыхательных центров. Газообмен при этом резко нарушен, наблюдаются гипоксия и гиперкапния.

Таким образом, в исследовании состояния аппарата внешнего дыхания измерение легочных объемов занимает существенное место. Однако патофизиологический анализ полноценен лишь в том случае, если

сами измерения достаточно полны, то есть охватывают всю общую емкость легких и ее структуру. Со-

четая исследования легочных объемов с исследованиями механики дыхания, можно существенно расширить и уточнить представления о характере нарушений в системе внешнего дыхания.

2.1.3. Механика дыхания

Механика дыхания – раздел физиологии респи-

раторной системы, изучающий механические силы, под действием которых совершаются дыхательные

экскурсии легких, сопротивление этим силам со стороны аппарата вентиляции и возникающие под действием этих сил изменения объема легких и потока

воздуха в дыхательных путях [2, 5, 6, 9].

Для осуществления непрерывного газообмена в тканях организма свежий воздух должен постоянно доставляться к легочным альвеолам с помощью дыхательного насоса. Понимание механизма его действия требует рассмотрения ряда положений.

–Дыхательные мышцы. Чтобы обеспечить поток газов в дыхательной системе, должна быть затра- чена определенная работа. За выполнение этой работы ответственна дыхательная мускулатура.

–Эластические свойства легких и грудной стенки. Легкие и грудная клетка обладают растяжимостью, и их механические свойства представляют собой

важные факторы, определяющие объемы перемещающихся газов и достигаемые при этом объем-

ные скорости потока.

– Сопротивление потоку воздуха, которое определя-

ется свойствами дыхательных путей, паренхимы

легких и грудной стенки. Сопротивление потоку при вдохе и выдохе играет первостепенную роль в

определении уровня вентиляции и ее структуры

(паттерна дыхания). Эластические и резистивные свойства дыхательного насоса образуют так назы-

ваемый импеданс респираторной системы.

–Неравномерность вентиляции легких, в основе которой лежит взаимодействие различных механи- ческих сил, действующих в дыхательной системе.

–Работа дыхания, или работа, выполняемая дыхательными мышцами, определяется изменениями

объема грудной клетки при дыхании и соответствующими величинами давления.

Нагнетание воздуха в легкие осуществляется ды-

хательными экскурсиями грудной клетки, опосредованными движениями ребер и диафрагмы.

Поднятие ребер при вдохе обусловлено в основ-

ном сокращениями наружных межреберных мышц. Их волокна ориентированы таким образом, что точка

прикрепления к нижележащему ребру расположена

дальше от центра вращения, чем точка прикрепления к вышележащему ребру. В связи с этим при сокраще-

нии таких мышц на нижележащее ребро действует

больший момент силы, и оно подтягивается к вышележащему. В результате за счет наружных межребер-

ных мышц грудная клетка поднимается, осуществляя

вдох. В акте выдоха принимают участие в основном

внутренние межреберные мышцы. Волокна этих мышц ориентированы таким образом, что при их сокраще-

нии вышележащее ребро подтягивается к нижележащему и вся грудная клетка опускается.

Диафрагма – самая важная из дыхательных мышц.

В норме диафрагма имеет форму купола, выдающегося в грудную полость. Во время выдоха она приле-

гает к внутренней стенке грудной клетки на протяжении приблизительно трех ребер (рис. 74). Во время вдоха диафрагма уплощается в результате сокра-

щения ее мышечных волокон и отходит от внутренней поверхности грудной клетки. При этом открыва-

ются реберно-диафрагмальные синусы, благодаря чему участки легких, расположенные в области этих синусов, расширяются и особенно хорошо вентили-

руются [10].

В зависимости от того, связано ли расширение грудной клетки при нормальном дыхании преимущественно с поднятием ребер или уплощением диафрагмы, различают реберный (грудной) и брюшной типы

дыхания.

Таким образом, газообмен между альвеолярным воздухом и окружающей средой, то есть вентиляция легких, в обычных условиях осуществляется ритми- ческими сокращениями дыхательных мышц. При

вдохе происходит движение ребер вверх и наружу, купол диафрагмы уплощается, поэтому внутренний

Положение при вдохе Положение при выдохе

Ðèñ. 74. Форма грудной клетки и положение диафрагмы при вдохе и выдохе

объем грудной полости увеличивается. Из-за сцепления париетального и висцерального листков плевры

легкие пассивно следуют за изменением объема груд-

ной клетки. В результате при вдохе в альвеолах возникает отрицательное давление и воздух начинает

поступать в легкие. Объем и скорость его поступле-

ния определяются величиной и скоростью развития мышечного усилия. В конце вдоха дыхательная инс-

пираторная мускулатура расслабляется, поэтому даль-

нейшего увеличения объема грудной полости не происходит. Давление в альвеолах становится равным

атмосферному, и движение воздуха по бронхам пре-

кращается.

Механическая энергия, развиваемая дыхательными мышцами во время вдоха, не расходуется полнос-

тью, а частично накапливается в виде потенциальной энергии растянутых эластических структур легких и

грудной клетки. Этой энергии достаточно, чтобы вы-

дох при спокойном дыхании выполнялся пассивно. Во время выдоха на легкие действует давление, обус-

ловленное их эластической ретракцией, в результате

чего давление в альвеолах становиться положительным, то есть выше атмосферного, и происходит из-

гнание воздуха из легких.

Таким образом, во время дыхательного акта в различных частях аппарата вентиляции происходят из-

менения объема и давления со скоростью, определя-

емой характером дыхания. Если рассматривать сокращения дыхательных мышц как приложенную силу,

изменения объема – как перемещение тела, а ско-

рость изменения объема – как скорость перемещения тела, то вентиляцию легких можно, с известной

долей приближения, изучать на сновании законов механики, то есть механики дыхания.

Физические свойства дыхательной системы

Как мы уже указывали, вентиляция легких заклю- чается в поступлении газов из окружающей среды в

легкие и их удалении из легких наружу. Масса перемешиваемого воздуха незначительна, в частности вес воздуха, поступающего в легкие при одиночном вдо-

хе, менее одного грамма, но для его перемещения необходимо изменение положения в пространстве

органов грудной клетки и частично брюшной полости, обладающих значительной массой.

При движении воздуха происходит трение частиц

воздуха между собой, а также между ними и поверхностью дыхательных путей. Перемещение различных

частей дыхательного аппарата – листков плевры, суставов, тканей – также сопровождается трением.

Перемещения дыхательного аппарата в простран-

стве связаны с изменениями размеров упругих (эластических) структур легких и грудной клетки. В соот-

ветствии с этим в определенные фазы дыхательных движений в разных частях дыхательного аппарата изменяются эластические силы. При циклических уве-

личениях и уменьшениях объема легких происходят изменения поверхностного натяжения альвеол, вли-

яющие на эластические свойства легких. Кроме того, происходят изменения положения грудной клетки и органов брюшной полости в гравитационном поле.

При этом в зависимости от фазы дыхательного цикла и ориентации положения тела в пространстве силы,

связанные с эластическими и гравитационными факторами, изменяются по величине и направлению.

Таким образом, даже при самом общем рассмот-

рении выявляется сложная механическая система, движения которой связаны с переменными вектора-

ми сил различной физической природы. Зависимости между силами и движением любой системы описываются в механике уравнениями движения. При

этом необходимо учитывать различный характер функциональных зависимостей между силами и па-

раметрами движения, связанный с различными физическими явлениями, возникающими при движении системы. Это обусловливает нелинейный вид общей

зависимости между силой и вызываемым ею перемещением. При анализе трехмерной (дыхательной) сис-

темы основные силы принято выражать в величинах давления, а перемещения – в объемных величинах и их производных (приложение 7).

В строгом смысле, механика дыхания рассматривает отношения и изменения трех величин – давле-

ния (Р, см вод. ст.), объема (V, л) и скорости потока (U, л/с). Однако характеристика связи всех трех типов параметров требует трудноосуществимого про-

странственного изображения, поэтому в физиологии дыхания получило распространение описание парных

взаимодействий: давление–объем, давление–поток,

Объем легких, л

6

5

4

3

2

1

0

ÎÎ