Молочнокислое брожение
Эволюционно считается одним из самых древних и примитивных типов брожения.
По характеру самого брожения и конечным продуктам различают: гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение.
Гомоферментативное – в основе его лежит гликолитический цикл сбраживания с образованием 2 молекул пировиноградной кислоты. Последняя, выступая конечным акцептором водорода, восстанавливается до единственного продукта - молочной кислоты.
пировиноградная молочная
кислота кислота
Сбраживают только моно- и дисахара (глюкозу, лактозу).
Сбраживают до 98% сахара, находящегося в среде, до молочной кислоты.
Морфологически они представлены кокками Streptococcus и Pediococcus, и палочковидными Lactobacillus.
Примеры: Streptococcus lactis
faecalis thermophilus Lactobacillus lactis (40°C)
bulgaricus
Lactobacillus casei (30–37°C)
plantarum
Гетероферментативное – в основе его лежит пентозофосфатный путь, и конечными продуктами являются: молочная кислота, уксусная кислота, этиловый спирт, глицерин и углекислый газ.
При сбраживании глюкозы по этому пути образуются: молочная кислота, этанол, углекислый газ;
при сбраживании фруктозы – молочная и уксусная кислоты, углекислый газ, маннит.
Могут сбраживать пентозы и глюконовую кислоту. Пример: Облигатные гетероферментативные бактерии лишены ключевых ферментов гликолитического пути – альдолаз и триозофосфатизомеразы. Примеры: p. Leuconostoc
p. Bifidobacterium
p. Lactobacillus.
Есть бактерии, которые могут осуществлять как гомо-, так и гетероферментативное, сбраживая гексозы по гликолитическому пути, а пентозы по пентозофосфатному.
Брожение, осуществляемое Bifidobacterium bifidum – гетероферментативная, получила такое название за Y, V-форму (bifidum – раздвоенный). Преобладает в кишечнике грудных детей, вскармливаемых грудью. Это распространение происходит из отношения к потребности в углеводах, содержащих N-ацетилглюкозамин, который есть только в молоке человека.
Все они строгие анаэробы, не переносят присутствия кислорода и для их роста нужна атмосфера, содержащая 10% углекислого газа. Были обнаружены и в кишечнике взрослых людей, и в иле.
Род Bifidobacterium сейчас относят к актиномицетам, а не к семейству Lactobacillaceae.
Распространение и места обитания молочнокислых бактерий.
В природе их местообитание определяется их сложными потребностями в питательных веществах и способом получения энергии – только брожение. Эти бактерии почти никогда не встречаются в почве и водоемах.
1. в молоке, местах его переработки и молочных продуктах: Lactobacillus lactis, L. bulgaricus, L.casei, L. fermentum, Streptococcus lactis;
на растениях и разлагающихся растительных остатках: L. plantarum, L. brevis, Str. lactis, Leuconostoc mesenteroides;
в кишечнике и слизистых оболочках человека и животных: Lactobacillus acidophilus, Bifidobacterium, Str. faecalis, Str. pyogenes, Str. pnevmoniae.
Многие стрептококки живут на слизистых рта, дыхательных и мочевых путей, половых органов. Однако, среди них есть паразиты крови и очень опасные возбудители.
Str. faecalis – обычный обитатель кишечника;
Str. bovis – пищеварительный тракт жвачных.
Из-за того, что молочнокислые бактерии образуют очень много молочной кислоты, они сами к ней очень устойчивы и могут быстро вытеснять другие бактерии. Поэтому их легко культивировать на элективных средах и легко выделять. Естественные накопительные среды – молоко, кислое тесто, кислая капуста, силос.