31. Состав бактериальных сообществ Земли, формировавшихся в процессе эволюции биосферы. Роль водных и наземных растений в формировании бактериальных сообществ.

Каждый период развития биосферы характеризовался свойственным ему комплексом условий среды и существующих в этих условиях живых организмов. Так, колоссальная значимость в формировании биосферы древнейших прокариотических организмов планеты — бактерий связана с разнообразием способов их питания. Среди них есть фото- и хе-моавтотрофы, фото- и хемогетеротрофы. Основная роль бактерий в биосфере состоит в том, что они осуществляют заключительные стадии разложения мертвого органического вещества (путем окисления, гниения, брожения и т.п.) до минеральных компонентов, обусловливая их возвращение в биологический круговорот. Благодаря редуцентной функции бактерий количество биомассы живого вещества на планете относительно постоянно.

Интенсивно размножаясь, бактерии заселили все жизненные среды. Благодаря гаплоидности у бактерий уже в первом поколении проявляются наследственные изменения. Естественный отбор устраняет формы бактерий с вредными признаками и свойствами и оставляет формы с полезными признаками. Поэтому бактерии быстрее организмов других групп приспосабливаются к меняющимся условиям среды обитания.

Вторая группа прокариотических организмов — цианобактерии — так же, как и бактерии, обладают большой приспособляемостью и жизнестойкостью. Они встречаются во влажных местообитаниях суши, водоемах, горячих источниках и т.д. Для них характерны авто- и гетеротрофный способы питания. Большинство цианобактерии — фототрофы. При фотосинтезе они, подобно растениям, образуют кислород. Именно фотоавтотрофные бактерии на заре развития жизни насытили кислородом воды первичного океана, а затем и атмосферу планеты. Способность многих видов цианобактерий фиксировать молекулярный азот атмосферы позволяет им развиваться в массовых количествах в водоемах, бедных соединениями азота. Снабжение азотом эукариотических организмов на 90% обеспечивается азотфиксирующими прокариотами. Именно поэтому они могут поселяться там, где нет почвы, подготавливая бесплодный прежде субстрат для поселения эукариотических организмов. В качестве автотрофного компонента они вступают в сообщество с грибом, образуя лишайники.

Представители над царства Эукариоты играют свою определенную роль в биосфере. Так, грибы наиболее устойчивы к экспериментальным условиям и приближаются по выносливости к прокариотам. Их основная биосферная роль — разложение отмершей органической массы до состояния, пригодного к использованию организмами-продуцентами.

Растения и автотрофные протисты в процессе фотосинтеза образуют первичное органическое вещество, которое используется в качестве пищи многочисленными гетеротрофными организмами.

33.Циано-бактериальные маты, макроструктура и состав. Галофильный, алкалофильный, термофильный маты, маты сульфуреты.

Циано-бактериальный мат представляет прокариотное бентосное сообщество, объединенное в физическую структуру слизью (гликокаликсом) как формообразующим средством, превращаю- щим сообщество в морфологически единое образование - донную кожу. В циано-бактериальном мате взаимодействуют представители разных трофических групп, осуществляя полный цикл биогенных элементов. Макроструктура мата отражает последовательность трофических взаимодействий между группами организмов. По терминологии экологов мат представляет собой консорциум с синузием цианобактерий и аноксигенных фототрофов и гильдиями деструкторов. Трофические взаимодействия в мате определяются двумя доминирующими циклами: углерода и серы. Структура мата вне зависимости от его топического положения - прибрежного морского, лагунного гиперсоленого, озерного аталассофильного, термального вулканического - определяется последовательностью трофических взаимодействий и транспортными процессами. Энергетика циано-бактериального мата определяется светом и его проникновением в мат. Смена дня и ночи определяет два его состояния: на свету и в темноте. На свету доминируют продукционные процессы, в темноте - деструкционные.

Цианобактериальные маты образуют толстые слоистые покровы на субстрате, в наиболее развитых сообществах от поверхности мата к подстилающему субстрату наблюдается дифференциация микробиологического состава мата, в котором выделяются несколько функциональных слоёв:

- Верхний фотосинтезирующий аэробный слой — поверхность роста, образованный автотрофными фотосинтезирующими цианобактериями и аэробными гетеротрофами, утилизирующими кислород, выделяемый цианобактериями и органические соединения отмерших микроорганизмов

- Промежуточный слой, образованный фотосинтезирующими микроорганизмами — факультативными анаэробами, использующими прошедший через вышележащий слой свет и гетеротрофными факультативными аэробами. В дневное время в промежуточном слое может присутствовать кислород, в ночное время при прекращении фотосинтеза условия становятся анаэробными.

- Афотическая гетеротрофная анаэробная зона, составленная микроорганизмами, минерализующими органические остатки.

Галофильные маты образуются в условиях, когда испарение преобладает над поступлением влаги, дождевой или же при промывке течениями. Такие условия преобладают в семиаридной зоне и тропиках. В лагунах происходит испарение морской воды, приводящее к засолению. При концентрации морской воды последовательно выпадают соли, сначала карбонаты, затем гипс, затем при примерно 25% солености выпадает галит - поваренная соль.

Физические условия существования галофильного сообщества, помимо обусловленных высокой соленостью, характеризуются малой гидродинамической подвижностью среды в мелководных лагунах и эвапоритовой тягой за счет испарения, направленной снизу вверх. Повышение солености предотвращает развитие животных и водорослей, за исключением рачка Anemia (Decapoda), живущего в условиях солености примерно до 10%, и галофильной зеленой водоросли Dunaliella salina, образующей глицерин в качестве осмопротектора и при высокой солености придающей красный цвет осадку за счет каротиноидов. Таким образом, в соленых лагунах развивается прокариотное сообщество практически без вмешательства эукариотных организмов. Здесь нет даже протестов. Это галофильное сообщество составляет целостную систему, которая может служить аналогом тех систем, которые существовали на Земле до появления эукариот. Большинство результатов по циано-бактериальным матам получено именно на основе галофильных матов. Биологические особенности организмов, входящих в галофильное циано-бактериальное сообщество, обусловливаются их способностью переносить высокую концентрацию солей вне клетки. Способность противостоять осмотическому стрессу предполагает повышение осмотического давления внутри клетки.

Циано-бактериальные маты в содовых водоемах были описаны для внутренних областей Пиренейского п-ва. В общем они аналогичны галофильным матам по строению. При этом ведущее значение имеет минерализация. Хорикоши называет алкалофильными микроорганизмы, которыерастут при щелочных значениях рН с оптимумом роста выше 8 (обычно между 9 и 10). Первичная продукция в содовых озерах создается главным образом за счет активного развития галоалкалофильных форм цианобактерий – планктонных, развивающихся в глубоких водоемах, и бентосных – обитателей некоторых мелководных озер и лагун. Эти организмы способны фиксировать углекислоту в органический углерод биомассы за счет энергии солнца. Кроме группы цианобактерий продуцентами органического вещества являются аноксигенные фототрофные пурпурные бактерии, развитие которых является одной из наиболее характерных особенностей для содовых водоемов. Основная функция аноксигенных фототрофов в сообществе содовых озер – регенерация сульфата путем анаэробного окисления сульфида, образуемого сульфатвосстанавливающими бактериями, сопряженная с вторичной продукцией органического вещества. Деструкционная часть микробного сообщества содово-соленых экосистем представлена галоалкалофильными микроорганизмами, относящимися к разным систематическим группам и физиологически являющимися аэробами и анаэробами. Сульфидогенез в содовых водоемах служит наиболее характерным процессом, функционирующим на терминальном этапе деструкции.

Термофильные маты развиваются в термальных источниках с нейтральным рН и СО2 как доминирующим газом. У выхода термального источника - грифона - при температуре выше 70° развивается тионовая бактерия которая окисляет сероводород в серу при очень низком содержании кислорода. У выхода, в самой горячей зоне – термотрикс. Рост прекращается ниже 55-57°. Организм отличается очень большой скоростью роста. Вслед за термотриксом идет рыжеватый слой фотоорганотрофной бактерии Chloroflexus. Фронт густо-зеленого развития циано-бактериального сообщества располагается на изотерме около 60°, которую следует считать нормой для верхнего предела развития термофильных цианобактерий. Термофильный мат содержит полный набор термофильных деструкторов, развивающихся при 70-80°. Для термального сообщества нами четко установлено существование термофильных железо-восстанавливающих бактерий, которые образуют магнетит. Организмы способны развиваться синтрофно и восстанавливать железо за счет ацетата совместно с другими факультативно анаэробными бактериями.

Циано-бактериальный мат представляет полную систему, включающую первичных продуцентов. Однако возможны условия, при которых мат образуется за счет разложения аллохтонного органи- ческого вещества в донных осадках, завершающегося в море сульфидогенезом. В этом случае возникает резкий перепад между придонной водой, в той или иной степени содержащей поступающий сверху кислород, и донными отложениями, откуда поступает H2S. В этих условиях развивается микробное сообщество, получившее название сулъфуреты. В этом сообществе осуществляется серный цикл, инициируемый сульфатредукторами, разлагающими оседающее сверху органическое вещество. Если приток оксигенированной воды сверху ограничен, например в стратифицированных водоемах, то здесь развиваются окисляющие серу организмы: в фотической зоне - серные пурпурные или зеленые аноксигенные фототрофы, в темноте – хемосинтетики.