23.Микробная эволюция с позиций системной концепции зарождения биосферы. Пребиотический, переходной и биотический этапы зарождения биосферы.

Эмпирическим фактом является то обстоятельство, что первичная биосфера Земли была сформирована прокариотами, или в тривиальном словоупотреблении - бактериями. Вопрос состоит в том, как микробный мир создал биосферу, и каковы временные рамки ведущих процессов. При обсуждении начала жизни на Земле необходимо дать ее операционное определение. Для целей обсуждения достаточно определить жизнь как эмерджентное свойство системы компонентов, объединенных в организм.

Таким образом, жизнь изначально дискретна и не может быть представлена в виде "супа живого вещества". Она представлена организмами. Слово прямо предполагает определенную организацию, основанную на взаимодействии компонентов. Простейший организм представлен прокариотной клеткой, включающей 4 компонента: мембрану, генофор ДНК, аппарат синтеза белка (рибосому), цитоплазму, представляющую кастрюлю, где создаются предшественники и идут процессы метаболизма. Ни один компонент не может существовать без взаимодействия с другими. Отсюда жизнь и является свойством системы, в то время как отдельные компоненты несут лишь отдельные функции. Организм как носитель жизни существует лишь как составная часть "экосистемы", включающей среду обитания. В системе организм-среда происходит перераспределение энтропии (второй принцип Шредингера). Организм существует в области термодинамической устойчивости продуктов обмена (катаболизма). Для хемосинтезирующих организмов это область Eh-pH-устойчивости минеральных продуктов обмена. Например, для метанообразующих организмов это область устойчивости СН4 при крайне восстановленных значениях Eh. Все свободноживущие организмы имеют источником энергии окислительно-восстановительные реакции. При этом фототрофные организмы создают окислители и восстановители внутри клетки за счет фотохимической реакции. Отсюда неживая среда обитания - биосфера - имеет определяющее значение для существования жизни. Из этого следует необходимость рассматривать биоту и сферу ее существования - фактически географическую оболочку Земли - как единую большую систему. Представить прокариотную биосферу архея ранее 3.5 млрд лет крайне затруднительно из-за отсутствия геологических данных. Выводы на основании известных одиночных данных местонахождений неметаллоорганизованных архейских осадочных пород могут относиться к частным случаям. Поэтому реконструкции носят крайне зыбкий характер и строятся по аналогии.

Следует признать заведомо ограниченными попытки вывести свойства жизни из ее отдельных компонентов и, тем более, элементов, таких как отдельные вещества, что особенно часто делается в отношении информационных макромолекул. Неоправданы попытки представить "универсальный общий предок", не указав среды его обитания и циклических геохимических процессов, в которые он должен вписываться, чтобы обеспечить длительность своего существования в масштабах геологического времени. Отсюда возникает необходимость следовать логике анализа больших систем "сверху вниз" от общего к частному. Нарушение этой логики ведет к бесчисленным построениям от элементарных событий к предполагаемой общей системе - построениям всегда некорректным. Эта тенденция особенно сильна в связи с тем, что общим правилом науки служит анализ с поиском элементарных событий как первопричины действия наблюдаемых механизмов.

Итак, корректное исследование больших систем должно идти сверху вниз, и это в полной мере приложено к области взаимодействия наук о жизни и Земле, составляющих суть естествознания - области знания, нуждающейся в возрождении.

Простейшей микробиотой можно считать гидрогенотрофные микроорганизмы, использующие в качестве восстановителя Н2 эндогенного происхождения. Такие организмы широко представлены среди организмов глубинной микрофлоры, населяющей поровое пространство горных пород. Поскольку источником Н2 служит реакция Н2О с перегретыми горными породами, то в большинстве это гипертермофилы. Однако из этой группировки не удается вывести фотоавтотрофов, являющихся основными продуцентами на Земле. Их наличие принципиально, поскольку они на необратимо остывающей Земле привлекают внешний источник энергии - солнечный свет. Верхняя температурная граница для фототрофов лежит несколько выше 60⁰С, а нижняя - около 0⁰.

Появление оксигенных фототрофов - цианобактерий - создано биотический источник О2, который отсутствовал в хемосинтетической группировке. С появлением циано-бактериального сообщества система становится автономной с замкнутыми циклами всех биогенных элементов. Циано-бактериальное сообщество достаточно для выполнения всех биогеохимических функций: цианобактерии служат первичными продуцентами Сорг и О2, бактерии - деструкторами, осуществляющие регенерационные циклы. Неполнота деструкции ведет к накоплению керогена (рассеянного углерода осадочных горных пород), которому соответствует избыток О2, сбрасываемый в атмосферу. Следует заметить, что условия для существования аэробов возникают сразу же при появлении цианобактерий внутри сообщества. Кислород атмосферы представляет отдельную проблему перемещения избыточного О2 и развитие окислительных процессов в субаэральных условиях.

Палеонтологически время появления цианобактерий морфологически сходных с современными относят к 2,7 млрд лет назад. Эти цианобактерии можно определить по современным определителям. Таким образом, цианобактерии представляют персистентную группу и если оценивать эволюцию по численности особей (биомассе) и устойчивости, то они представляют вершину прогрессивной эволюции. Опровержение этого вывода потребует иных критериев прогресса. Дата 2,7 млрд лет для появления цианобактерий условна, потому что мелкие кокковидные цианобактерии, как населяющие олиготрофный океан, где они составляют существенную часть продуцентов, плохо различимы микроскопически и заведомо неразличимы современными методами бактериальной палеонтологии. На суше цианобактерии зарегистрированы 2,2 млрд лет назад в древних кератах, но нет никаких ограничений для их развития в эфемерных водоемах, на влажном грунте и, тем более, в пористых породах как в современных пустынях и в Антарктиде.

Итак, полноценная биосфера современного геохимического типа была создана циано-бактериальным сообществом, и ее временные границы оцениваются по времени существования строматолитов - амфицированных циано-батериальных сообществ. Такая биосфера существовала достаточно долго, чтобы сформировать устойчивый живой покров планеты за 2-3 млрд лет своего существования.

Неопределенность возникает в связи с верхней границей. Находки последних лет дают всех более удревняющиеся свидетельства появления признаков эукариот и даже многоклеточных организмов. Однако до 1 млрд лет - неопротерозойской революции речь не идет об их доминировании. Время распространения одноклеточных протист и распространения эукариот, их происхождение оказывается наименее понятным в эволюции системы. Обусловлено это и отсутствием стыковки микробиологии и протистологии.

В рассматриваемом нами аспекте важно то, что эукариоты и многоклеточные тем более вписываются в прокариотную биосферу как среду своего обитания. Они не могут выйти за ее пределы ни по времени возникновения, ни функционально. Поэтому прокариотная биосфера была шире возникавшей эукариотной. Разность между этими двумя типами представлена экстремофильными микробными сообществами в гидротермах, высокоминерализованных озерах, морских лагунах. Такие реликтовые микробные сообщества служат моделями некоторых участков протерозойской и архейской биосферы. Итак, происходит сужение базиса жизни, потому что новое вписывается в старое, сохранение которого оказывается необходимым условием поступательного движения эволюции. Вместо дерева возникает пирамида (или Вавилонская башня - по настроению). В слое, возникшем над прокариотной биосферой, имеются группы, способные выполнять те же функции, что и группировки прокариот. Прежде всего, это водоросли. Они составляют значительную часть фитопланктона океана и вытесняют циано-бактериальные сообщества с мелководий. При этом, однако, водоросли теряют способность к азотфиксации, которой обладают цианобактерии. Проблема решается на уровне сообщества - избыточный синтез безазотистого органического вещества служит источником для азотфиксации хемотрофными деструкторами сообщества. Это наглядный пример того, что действующим лицом ("актером") в природе является сообщество как кооперативное единство, а не вид. Построения на основе отдельных видов столь же ошибочны, сколь и построения на основе отдельных веществ. Микробное сообщество представляет кооперативное единство, в котором замена видов обладающих одинаковыми функциями, происходит по правилам адаптивной динамики, а не адаптации. Первый приоритет в сообществе имеют трофические связи, создающие достаточно определенный план метаболизма сообщества, наподобие того, который имеется в клетке. Второй уровень составляют химические факторы регуляции как кворум-факторы. Само сообщество лимитировано требованиями геобиофизики, прежде всего транспортом вещества между компонентами.

Существенным ограничением бактериального сообщества является принципиальная несовместимость строения прокариотной клетки с питанием твердым субстратом. "Фаготрофный прокариот" представляет внутреннее противоречие - проход твердой частицы через мембрану нарушает ее функционирование как хемосмотической машины. Таким образом, появление протист, способных захватывать твердые частицы в мембранные везикулы, не нарушая целостности мембраны, представляет функциональную инновацию, предшествующую всем остальным как в отношении эндосимбиогенеза (что очевидно), так и прочих перестроек в архитектуре клетки. С появлением фаготрофного типа питания клетки бактерий становятся жертвами, и оболочки клеток могут перевариваться внутри хищника. В собственно прокариотном сообществе разрушение частиц происходит под действием внеклеточных гидролитических ферментов, которые требуют высокой концентрации субстрата - взвешенного органического вещества. Отмирание прокариот происходит вследствие внутренних причин (запрограммированной смерти) или действия фагов, которые также можно отнести к внутренним факторам в популяции вида бактерий. Появление протист с фаготрофным питанием принципиально меняет картину. "Пастбищный тип питания" протист легко наблюдать на газоне бактерий на чашках, где протисты оставляют зоны выедания.

Рассмотрение дальнейшей эволюции микробных сообществ выходит за пределы статьи. Эта эволюция достаточно хорошо изучена на примере возрастающего разнообразия объектов зоологии и их усложнение. Важно, однако, отметить, что каждый следующий шаг в усложнении дает новую нишу бактериям. Так, появление пищеварительного тракта превращает животных в движущиеся трубчатые ферментеры для кишечной микрофлоры, создающей материал для всасывания кишечным эпителием. При этом усложнении систем и пищевых цепей правилом остается то, что все они начинаются с первичных продуцентов и, следовательно, цианобактериальное-водорослевое-растительное звено представляет начало трофической цепи и основание трофической пирамиды. Ландшафт представляет собой прежде всего единицу почвенно-растительного покрова, определяемого факторами области наук о Земле (климат, гидрология, породы, рельеф).

Здесь замыкается тот же логический круг, который мы рассматривали при обсуждении первичных микробных сообществ: от абнотических факторов местообитания к биоте. Только для высших организмов средой обитания служит система, созданная микробиотой, в которую и вписываются последующие этапы прогрессивной (усложняющейся) эволюции.

24 Понятие об основных экологических стратегиях (стратегиях жизни) микроорганизмов. Сходства и различия типов экологических стратегий у микроорганизмов, высших растений и животных. Экологическая стратегия паразитизма.

Бактерии проявляют различные формы социального поведения, способности к контактному и дистантному общению и формируют многоклеточные коллективы, структура которых во многом напоминает сообщества высших животных - а по некоторым свойствам сравнима даже с человеческим социумом. Изучение общественной жизни микробов помогает наладить диалог микробиологии с этологией (в том числе с социальной этологией и этологией человека).

Общественный образ жизни характерен не только для животных, но и для многих микроорганизмов - одноклеточных эукариот (простейших) и прокариот (бактерий). Изучение коллективных взаимодействий (социального поведения) и информационного обмена (коммуникации) у микробов в последние десятилетия стало одним из самых «модных» направлений в микробиологии (см. ссылки внизу).

В обзорной статье А. В. Олескина, сотрудника кафедры физиологии микроорганизмов биологического факультета МГУ, рассматриваются важнейшие факты, касающиеся общественной жизни микробов. Автор разделяет точку зрения С. Г. Смирнова, который еще в 1972 году ввел понятие «этология бактерий», о приложимости этологического подхода к изучению поведения микробов.

Координированное поведение клеток микроорганизмов проявляется в разных формах:

1) Афилиация - «взаимное притяжение» особей одного вида, группы, стремление «быть вместе». У одноклеточных это свойство проявляется часто в форме когезии - слипания клеток. Это явление характерно не только для микробов, но даже для клеток разных органов и тканей многоклеточных организмов. Например, «если культивируемые вне организма клетки печени и почек мыши смешать, то «подобное стремится к подобному», и в культуре появляются обособленные агрегаты печеночных и почечных клеток». Яркий пример афилиации у бактерий - коллективное образование плодовых тел 2) Кооперация - объединение особей для совместного выполнения той или иной задачи. Клетки многоклеточного организма демонстрируют множество примеров кооперации - собственно, сам многоклеточный организм есть не что иное, как результат кооперации множества клеток. У бактерий кооперация тоже широко распространена: например, миксобактерии способны к коллективному захвату и перевариванию пищевых частиц; нитчатые цианобактерии, образующие биопленки, при разрыве пленки активно движутся настречу друг другу в месте разрыва и быстро «зашивают» брешь. Известно много примеров совместного координированного движения множества бактериальных клеток

3) Изоляция популяций друг от друга, отказ образовывать смешанные скопления - проявление избирательности афилиации. Это способствует структурированности и обособленности микробных социальных систем

4) Коллективная агрессия тоже встречается среди микробов. Например, некоторые бациллы вырабатывают антибиотики, превращающие клетки конкурирующих колоний в покоящиеся споры. «В результате данная колония обеспечивает себе монопольный доступ ко всем пищевым ресурсам» Многие микробы активно обмениваются друг с другом информацией. Для этого они используют разнообразные «каналы связи». А. В. Олескин выделяет три типа коммуникации у микробов:

1) Контактная коммуникация (обмен сигналами через межклеточные контакты, в том числе цитоплазматические мостики - плазмодесмы),

2) Дистантная химическая: обмен разнообразными сигнальными веществами - ауторегуляторами, аутоиндукторами, феромонами. При этом важную роль играет особый «демократический» механизм принятия коллективных решений, известный под названием «чувство кворума» У грамотрицательных бактерий феромонами часто служат ацилированные гомосеринлактоны, а уграмположительных - особые пептиды. Обе группы бактерий также используют для химического общения фураноны, которые, вероятно, могут служить не только для внутривидовой, но и для межвидовой коммуникации. Некоторые эукариоты в ходе эволюции научились имитировать прокариотические сигналы и выделять похожие вещества, чтобы сбить с толку своих прокариотических врагов (паразитов, конкурентов). Весьма интересно, что важную роль в микробной коммуникации играют также биогенные амины - вещества, которые у животных взяли на себя функции гормонов и нейромедиаторов: серотонин, норадреналин, дофамин, гистамин. Очевидно, при эволюционном становлении многоклеточных животных системы межорганизменного общения, имевшиеся у одноклеточных предков, легли в основу новых систем коммуникации между клетками и частями сложного организма.

3) Дистантная физическая: предполагаемый обмен информацией посредством электромагнитных и звуковых волн. Эта идея восходит к работам А. Г. Гурвича, но конкретных фактов, подверждающих существование такой коммуникации у микробов, пока крайне мало, и они нуждаются в дополнительной проверке.

По мнению автора, к организованным коллективам прокариот вполне приложимо понятие «биосоциальная система», которое автор определяет как «объединение особей, характеризующихся коммуникацией, афилиацией и кооперацией между ними». Подобно другим биосоциальным системам, микробные коллективы делятся на гомо- и гетеротипические ( состоящие из особей одного или разных видов).

торонники этой ортодоксальной позиции не принимали во внимание уже тогда известные факты, ей противоречащие, и потому такая точка зрения не может быть оправдана лишь недостаточным уровнем знаний того периода. Например, В. А. Башенин еще в 1936 г., приводя соответствующие фактические данные, указывал, что между паразитами и сапрофитами нет резкой грани и «некоторые патогенные для человека микробы в то же время способны жить и размножаться в окружающей природе».

А. Готштейн и II. Добрецер (1933) писали о факультативных паразитах, которые «могут жить и размножаться как в неживом внешнем мире, так и в живом организме». Е. II. Павловский (1934, 1945) говорил о тесной связи жизненного цикла паразита с хозяином «на большем или меньшем его протяжении», допуская временное отсутствие такой связи и, соответственно, различая две категории паразитизма - постоянный и временный. Подобное мнение высказал и В. А. Догель (1947), указывая, что паразиты частично или полностью возлагают на хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с внешней средой.

Вполне определенно о существовании разных типов паразитизма говорил В. Н. Беклемишев (1970): «Типичный паразит характеризуется прежде всего тесным сожительством с хозяином, тело которого является для него постоянной средой обитания... Наряду с этим существуют организмы, которые не так тесно связаны с определенным хозяином, постоянно переходят с одной особи на другую, значительную часть времени проводят во внешней среде... Тело хозяина не является для них всей средой обитания, а лишь частью среды». И. В. Давыдовский (1956), оспаривая положение о «вечной печати паразитизма» микроорганизмов, призывал видеть «в паразитизме и сапрофитизме... лишь условные, а не видовые понятия, т.е. состояния, переходящие одно в другое в определенных условиях среды».

С этой мыслью нельзя не согласиться, если, конечно, не абсолютизировать ее. Возможность обитания во внешней среде некоторых патогенных микроорганизмов, адаптированных к ее условиям, признали и многие другие исследователи.

Четкое обоснование того, что внешняя среда может служить полноправной средой обитания ряда патогенных микроорганизмов, содержится в работе В.И. Терских (1958), причем это было убедительно аргументировано известными в то время фактами по экологии ряда бактерий и грибов. В.И. Терских предложил выделить самостоятельную группу инфекций -сапронозы, возбудители которых способны к обитанию во внешней среде. Он указывал, что «прерывистое пребывание некоторых паразитов во внешней среде длится многие тысячи и миллионы лет и, следовательно, все это время продолжается его адаптация... к условиям внешней среды». По-видимому, именно к сапронозам следует отнести заболевания, объединяемые В.М. Ждановым (1964) в класс «Инвазии свободноживущими видами». Возбудители сапронозов составляют, очевидно, «нижнюю» границу паразитизма как экологического явления, и в этом отношении они, несомненно, представляют интерес как с точки зрения экологической, так и эволюционной.

Выше были приведены три точки зрения о возможных экологических свойствах паразитов: 1) средой обитания паразитов может служить только организм хозяина; 2) средой обитания паразитов может быть не только организм хозяина, но при определенных условиях и внешняя среда; 3) средой обитания некоторых паразитов с полным правом можно считать внешнюю среду. Противоречивость этих точек зрения кажущаяся: все они справедливы в отношении отдельных категорий паразитов, отражая объективное существование разных типов паразитизма. Это позволяет считать, что термин «паразит» имеет собирательный смысл.

В классической паразитологии «степень паразитизма», т. е. его облигатность или факультативность, рассматривается главным образом с точки зрения жизненного цикла паразита в организме хозяина. Однако это лишь одна из стратегий паразита. Другая, не менее важная стратегия, обеспечивающая сохранение паразита как биологического вида,-необходимость периодической смены хозяев из-за ограниченности жизни последних. Естественно, в общем случае при анализе паразитизма на уровне паразитарной системы следует учитывать как характер взаимоотношений отдельных особей с хозяином, так и процессы, происходящие вне организма данного хозяина, совершенно необходимые для существования популяции паразита в природе. Эти положения служат (здесь и в дальнейшем изложении) основой популяционного подхода к классификации и экологическому анализу патогенных паразитов бактериальной природы.

Отличие популяционного подхода к экологии паразита от классического анализа взаимоотношений паразита и хозяина на уровне организмов вполне очевидно: для жизни отдельной особи многих патогенных бактерий выход из организма хозяина во внешнюю среду не является необходимым - более того, он может оказываться для нее гибельным; однако это является обязательным условием существования популяций ряда микроорганизмов - возбудителей инфекций.