25 Трофическая структура микробного сообщества, синтрофия, экологические ниши. Характеристика, особенности и распределение на группы психрофилов, термофилов.

Поскольку первая биосфера была создана бактериями, рассмотрим систему кооперативных взаимоотношений в бактериальном сообществе. Она определяется в первую очередь трофическими отношениями (рис. 5). Граф трофических отношений представляет собой транспортную сеть. Для микробного сообщества каждого местообитания приходится устанавливать и идентифицировать типичных представителей функциональных групп. Граф служит планом исследования: если в нем появляется висячее ребро (C₁-метаногены на рис. 5), то необходимо найти организм с соответствующей функцией.

На начальном этапе первичные продуценты - цианобактерии или водоросли - поглощают двуокись углерода и выделяют кислород, образуя биомассу. Далее биомасса переходит в мортмассу с потерей примерно 20% органического углерода при автолизе. Аэробные деструкторы, согласно правилу Виноградского, способны использовать каждое природное вещество, и соответственно для белков, жиров и углеводов имеются сахаро-литический, протеолитический, липолитический пути и микробы-специалисты. Мортмасса представляет собой взвешенное органическое вещество, и чтобы ее могли использовать бактерии, должна быть гидролизована на низкомолекулярные вещества, доступные осмотрофам. В результате на мортмассе образуются физически структурированные группировки бактерий-деструкторов с частичками, наподобие "морского снега" в океане, или на органических остатках в почве.

Часть взвешенного органического вещества переходит в анаэробную зону, где действует группировка анаэробных гидролитиков. При этом олигомерные продукты гидролиза частично рассеиваются, их потребляют диссипотрофы, способные к утилизации растворимого органического вещества в низкой концентрации. Анаэробы-бродильщики образуют водород, ацетат и "летучие жирные кислоты", которые перерабатываются специализированными группами организмов. В среде, где отсутствуют внешние окислители, водород и ацетат используются метанообразующими археями. Летучие жирные кислоты разлагаются на ацетат и водород синтрофами. Метан поднимается на поверхность, и его окисление метанотрофами препятствует доступу кислорода в анаэробную зону. В присутствии соединений серы на завершающих этапах метаболизма главенствуют сульфатвосстанавливающие бактерии и бактерии, окисляющие сероводород. В целом метаболизм сообщества аналогичен метаболизму клетки, однако вместо ферментов действуют бактерии со специфическими функциями.

Этой кооперативной системе свойственны термодинамические ограничения. Вся система подчиняется закону Гесса, и пути превращения вещества могут быть различными, но каждая реакция должна давать достаточно энергии для поддержания существования определенного вида микроорганизмов. Энергетический предел соответствует 1/3 энергии, необходимой для образования АТФ. Рассматривая такие кооперативные сообщества из разных мест обитания и сопоставляя функциональную и филогенетическую системы, я пришел к выводу, что тесные трофические отношения осуществляются между парами организмов, филогенетически удаленными друг от друга. Например, археи-метаногены взаимодействуют с бактериями-бродильщиками, клостридии-гидролитики - со спирохетами-диссипотрофами, представляющими самостоятельную филогенетическую ветвь, спирохеты - с протеобактериями-сульфатредукторами. Наиболее разительный пример этого эмпирического правила получили сотрудники Института морской микробиологии в Бремене в 2000 г.: анаэробное окисление метана осуществляется консорциумом археи-метаногена с протеобактерией-сульфатредуктором.

Благодаря применению флуоресцентных олигонуклеотидных проб удается обнаружить в сообществах представителей разных филогенетических ветвей бактерий. Их функциональное разнообразие в сообществе необходимо предполагает латеральный перенос генов, в результате которого образовалась комбинаторная морфофизиологическая фенотипическая система бактерий.

Итак, микробное сообщество - главный актор (действующее лицо) природоведческой микробиологии - собирается из филогенетически удаленных видов организмов, а не возникает путем дивергенции и приобретения способностей. Эволюция микробных сообществ - основная движущая сила биогеохимической эволюции биосферы - находится в области недарвиновских представлений. Конкуренция и, возможно, селектогенез действуют внутри функциональных блоков, в то время как свойства, необходимые для вхождения в сообщество, задаются системой более высокого уровня, которая определяет направление естественного отбора. Точно так же для сообщества условия задаются ландшафтом. В результате при исследовании геосферно-биосферной системы приходится двигаться сверху вниз, от общего к частному, а не от элемента к системе, как предлагается в индивидуалистическом подходе, связанном с теорией Рынка. Вот так и формируется недарвиновская область эволюции.

СИНМОРФОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ

Сообщества микроорганизмов формируют морфологически определенные образования. Их симморфология может служить диагностическим признаком в том числе в ископаемом состоянии. Типичным примером может служить морфология лишайников, но, вообще говоря, тот же принцип может быть приложен к любому микробному сообществу: от бентосной цианобактериальной пленки до болотной кочки. Строматолиты и бигермы попадают в эту же категорию. При рассмотрении симорфологии микробных сообществ разного происхождения можно отметить принципиальные черты сходства. Они обусловлены общими требованиями к топографии системы. Во-первых, продуцентами являются фототрофы, и, следовательно, сообщество должно иметь поверхность, развернутую к свету. Отсюда возникает самозатенение и преодоление его путем образования световых колодцев, в случае цианобактерий — за счет прозрачной слизи и расположения нитей. Во-вторых, в сообществе должна осуществляться регенерация биогенных элементов из некромассы продуцентов, находящихся вне фотосинтезирующего слоя. Это осуществляется бактериями-деструкторами, образующими сложную трофическую сеть. В-третьих, внутри такого сообщества образуются геохимические барьеры — окислительный, щелочной, сероводородный. Если на сообщество накладывается поток вещества,— а этот приток необходим для поддержания сообщества вследствие неполной замкнутости циклов,— то балластные элементы могут осаждаться на барьерах, приводя к литификации сообщества, образованию биогенной породы. Литификация сообщества принципиально отлична от биоминерализации эвкариотных и тканевых организмов. Она подчиняется физико-химическим условиям, создающимся в межклеточном пространстве.

Последовательность реакций фотосинтеза и этапов деструкции допускает их пространственное разделение. Связь между ними осуществляется транспортом вещества. Поэтому в сообществе могут создаваться слои с преимущественным развитием микроорганизмов, имеющих определенную физиологическую функцию. При этом в сообществе возникают микрозоны, иногда характеризующиеся отложением того или иного минерала. Особенно наглядны отложения минералов железа — окисного, сульфидного, магнетита. Таким образом, происходит образование биогенных горных пород, отражающих структуру микробного сообщества чередованием слоев минералов и не обязательно связанных с сохранением микрофоссилий.

Приток вещества извне предполагает гетерогенность среды обитания и, следовательно, развитие в экотоне, представляющем пограничную область между двумя ландшафтами. Связь между ними осуществляется транспортом вещества. Этот транспорт определяется геоморфологией. В геологическом смысле требуется фациальный анализ и четкое представление как об области аккумуляции и действующих в ней механизмах, так и об области питания и механизмах выщелачивания. Для протерозоя господствует представление о доминировании физико-химических механизмов в формировании кор выветривания. Остается открытым предположение о широком развитии наземных цианобактериальных сообществ, широко представленных в настоящее время альго-бактериальными синузиями пустынных и полупустынных ландшафтов.

При изучении влияния температуры на рост прокариотных организмов выделяют температурный диапазон, ограниченный минимальной и максимальной температурами, при которых рост прекращается, а также область оптимальных температур с максимальной скоростью роста. Положение на температурной шкале основных точек (минимальная, максимальная, оптимальная температуры), а также величина температурного диапазона роста прокариот сильно различаются. На основании этих показателей прокариоты делят на три основные группы: мезофилы , психрофилы и термофилы ( рис. 36 ).

Область температур роста психрофилов лежит в пределах от -10 до +20 градусов по С и выше. В свою очередь, психрофилы делятся на облигатные и факультативные.

Основное различие между подгруппами заключается в том, что облигатные психрофилы не способны к росту при температуре выше 20 градусов по С, а верхняя температурная граница роста факультативных форм намного выше. Таким образом, факультативные психрофилы характеризуются более широким температурным диапазоном, при котором возможен их рост. И если в области низких температур они сходны с облигатными формами, то в области повышенных температур обладают способностью размножаться в значительно более высоких температурных границах. Различаются они также и оптимальными температурными зонами роста, находящимися у облигатных психрофилов значительно ниже, чем у факультативных ( рис. 36 ). Принципиальное же сходство между ними - способность к росту при 0 градусов по С и минусовых температурах.

Существование двух типов психрофилов объясняется особенностями их мест обитания. Облигатные психрофилы приспособились к устойчивым холодным условиям (глубины морей и океанов, ледяные пещеры). Напротив, психрофилы второго типа приспособились к обитанию в неустойчивых холодных условиях.

В природе большинство психрофилов представлено факультативными формами. Способность психрофилов расти в условиях низких температур связывают в первую очередь с особенностями их ферментных белков и мембранных липидов. Увеличение в последних содержания ненасыщенных жирных кислот позволяет мембранам находиться в функционально активном жидкостно-кристаллическом состоянии при низких температурах. Обязательное условие возможности роста психрофилов при минусовых температурах - нахождение воды в жидком состоянии.

Группу термофилов делят на 4 подгруппы:

1. Термотолерантные виды растут в пределах от 10 до 55-60 градусов по С, оптимальная область лежит при 35-40 градусов по С. Основное их отличие от мезофилов - способность расти при повышенных температурах, хотя оптимальные температуры роста для обеих групп находятся на одном уровне.

2. Факультативные термофилы имеют максимальную температуру роста между 50 и 65 градусами по С, но способны также к размножению при комнатной температуре (20 градусов по С); оптимум приходится на область температур, близких к верхней границе роста. Особенность этой группы прокариот - способность к росту в области от 20 до 40 градусов по С.

3. К облигатным термофилам относят виды, обнаруживающие способность расти при температурах около 70 градусов по С и не растущие ниже 40 градусов по С. Оптимальная температурная область облигатных термофилов примыкает к их верхней температурной границе роста. Представители этой подгруппы: эубактерии Bacillus acidocaldarius , Synechococcus lividus , архебактерииMethanobacterium thermoautotrophicum , Thermoplasma acidophilum и др.

4. Наконец, обнаружены прокариоты, выделенные в подгруппу экстремальных термофилов. Для них характерны следующие температурные параметры: оптимум в области 80-105 градусов по С, минимальная граница роста 60 градусов по С и выше, максимальная - до 110 градусов по С. К экстремальным термофилам относятся организмы из группы архебактерий , не имеющие аналогов среди мезофилов , например представители родов Thermoproteus , Pyrococcus , Pyrodictium и др.

Разнообразие прокариот, которые удается культивировать при высоких или относительно высоких температурах, достаточно велико. Способность расти при температурах от 50 до 70 градусов по С, свойственная представителям термотолерантных, факультативных и облигатных термофилов, не связана с осуществлением ими какого-либо одного специфического типа метаболизма. Среди термофилов, относящихся к этим подгруппам, найдены фотосинтезирующие , хемолитотрофные ихемогетеротрофные бактерии. Есть среди них облигатные аэробы и анаэробы. Термофилы, верхний предел роста которых ограничен 70 градусов по С, в целом структурно напоминают своих мезофильных аналогов и по типам осуществляемого ими конструктивного и энергетического метаболизма относятся к тем ж группам, что и мезофильные виды. По мере повышения температуры число видов, способных к росту, быстро уменьшается. Температурный предел для фотосинтезирующих эубактерий ограничен 70-73 градусами по С. Это связывают с их неспособностью формировать функционально активные фотосинтетические мембраны.

Температурная ниша выше 70 градусов по С, занятая экстремальными термофилами, гораздо беднее представителями. Верхний температурный предел, при котором зафиксирован рост в виде чистой бактериальной культуры в лаборатории, составляет 110 градусов по С. Он обнаружен у архебактерии Pyrodictium occultum , растущей в диапазоне от 82 до 110 градусов по С с оптимумом при 105 градусов по С. Имеются также сообщения о том, что в природных условиях представители прокариот способны к росту при значительно более высоких температурах.

Есть публикации об обнаружении бактерий, способных расти при температуре воды 250-300 градусов по С и давлении 265 атм (при этом давлении вода в жидком состоянии может находиться до 460 градусов по С). Эти бактерии выделены из проб воды, поднятых с глубины 2560 м над поверхностью Тихого океана, где предположительно они существуют в горячих струях, выбрасываемых на дне океана так называемыми "черными гейзерами". Давление в районе обнаружения бактерий около 250 атм, а температура воды может быть выше 350 градусов по С. В связи с этим исследователи начинают переоценивать границы условий, при которых способны развиваться прокариоты. Высказывается предположение, что прокариоты могут существовать везде, где есть вода в жидком состоянии и достаточное количество питательных веществ.

Экстремальные термофилы относятся исключительно к архебактериям и представлены метанобразующими формами и видами, метаболизм которых связан с молекулярной серой. Почти все они - строгие анаэробы , но есть среди них и аэробы (представители рода Sulfolobus ). Конструктивный метаболизм автотрофного или гетеротрофного типа. Анаэробные автотрофы получают энергию в результате восстановления СО2 или SО молекулярным водородом с образованием в качестве конечных продуктов метана или сероводорода соответственно. Гетеротрофные экстремально термофильные анаэробы используют различные органические субстраты (белки, углеводы) для получения энергии в процессах брожения или анаэробного дыхания с молекулярной серой в качестве конечного акцептора электронов. Аэробные формы получают энергию в процессах, связанных с окислением молекулярной серы, железа или органических соединений. Большинство экстремальных термофилов не связано близким родством с нетермофильными изолятами.