28.Торможение жизненной активности: основные понятия, биохимическая и биологическая сущность тжа.

Рассматривается в связи с различными адаптациями. Активная жизнь (биозис) – нормальный метаболизм, что соответствует 100% метаболизму.

Покой (гипометабиоз) – состояние соответствует низкой активности метаболизма.

виды покоя:

конститутивность (эндогенный), сон, биопауза, спячка.

Экзогенный покой – оцепенение, временный покой.

Анаболизм (амитоболизм, латентная жизнь, криптобиозис) – активность метаболизма снижается до нуля.

ТЖА по биохимическому принципу:

1)интенсивная фаза роста (трофофаза). Воздействие стрессоров в данной фазе приводит к переходу в состояние энантиостаза, он хар-ся изменением метаболитических реакций и синтезом новых соединений, отсутствием процессов роста и размножения, неподготовленность организма к воздействию стрессора, состояние тревоги или стадии ошеломления.

2)фаза, запланированная эволюционно. Организм будет компетентен к ТЖА

3)фаза, не запланированная эволюционно. Организм может существовать достаточно долгое время.

29!!!=32!!! Сопряжение циклов элементов (азот, фосфор, кальций, кремний, сера, железо) с циклом углерода органического.

Функциональные связи в геосферно-биосферной системе легче всего продемонстрировать на основе взаимосвязи биогеохимических циклов (рис. 4). Ведущим является цикл органического углерода. На первом этапе при фотоавтотрофной ассимиляции углекислоты (СО₂ + Н₂О = [СН₂О] + O₂) происходило сопряжение цикла углекислоты, кислорода, органического углерода в молярном соотношении 1 : 1 : 1. Судя по изотопным отношениям, органический углерод формировался таким же путем в древнейших осадочных отложениях Земли. На втором этапе в результате дыхания органотрофов протекала обратная реакция и кислород удалялся ([СН₂О] + O₂ = СО₂ + Н₂О). Если бы не было деструкции, то система остановилась бы из-за избытка кислорода, что и наблюдается при культивировании цианобактерии в замкнутых сосудах, когда концентрация кислорода превышает 20%. Циклический характер биосферных процессов - это универсальная необходимость для геосферно-биосферной системы. В противном случае накопление продукта за геологическое время вызовет остановку биогенного цикла.   

В цикле органического углерода, однако, имеется нарушение, обусловленное неполнотой разложения органического вещества. Часть органического углерода оказывается недоступной бактериям и захоранивается в осадочных отложениях в виде керогена, составляющего основной резервуар восстановленного углерода на Земле. Дисбаланс в цикле приводит к накоплению кислорода в атмосфере и его стоку в окисленные формы железа и сульфаты Мирового океана. В атмосфере осталось около 5% кислорода, образованного за всю историю биосферы. Незамкнутость циклов ведет к так называемой биогеохимической сукцессии. Это - основная движущая сила эволюции геосферно-биосферной системы с ключевым процессом седиментогенезом. Идея о том, что эволюцию биосферы в рассматриваемых временных масштабах можно объяснить, ограничившись оценкой первичной продукции, относится к области недомыслия.

В связи с циклом органического углерода следует обратить внимание на судьбу неорганического углерода. Углекислота дегазации Земли обнаруживается в виде отложений карбонатов - известняков и доломитов. Они возникают как конечный продукт химического выветривания (CaSiO₃ + СО₂ = СаСО₃ + SiO₂) с глинами в качестве эквивалентных остаточных накоплений. Именно в глинах происходит преимущественное захоронение керогена.

С циклом органического углерода стехиомет-рически связаны циклы азота и фосфора соотношением Редфильда, то есть отношением этих биогенных элементов в биомассе: С : N= 6; С :Р = = 116. Для организмов с органическими опорными структурами, как у деревьев, отношение С : Р может достигать 500. Тем не менее эта жесткая связь циклов обусловлена составом биомассы. С циклом органического углерода связаны катаболические циклы серы и железа. Цикл железа доминировал около 2 млрд. лет назад в железорудную эпоху, а сейчас он имеет подчиненное значение. Цикл серы сформировался позднее 2 млрд. лет назад и представляет собой важнейший путь анаэробной деструкции в море. Два эти цикла несовместимы, так как при одновременном протекании в одном месте они привели бы к осаждению сульфидов железа.

Цикл органического углерода может полностью осуществляться циано-бактериальным сообществом по определенным правилам. В современных условиях в послесилурийской биосфере роль первичных продуцентов играют в море фототрофные водоросли и протисты, а на суше - сосудистые растения. Роль же деструкторов в море досталась беспозвоночным, а на суше - грибам. Циклы азота, серы, железа находятся целиком под контролем бактерий, и только бактерий. Следовательно, биогеохимическая система планеты сформировалась в прокариотной биосфере и в настоящее время контролируется кооперативной бактериальной системой. Функциональное разнообразие бактерий достаточно для того, чтобы катализировать биогеохимическую машину планеты.

Нефть — результат литогенеза. Она представляет собой жидкую (в своей основе) гидрофобную фазу продуктов фоссилизации (захоронения) органического вещества (керогена) в водно-осадочных отложениях в бескислородных условиях.

Нефтеобразование — стадийный, весьма длительный (обычно 50-350 млн лет)^[1] процесс, начинающийся ещё в живом веществе. Выделяется ряд стадий:

• Осадконакопление — во время которого остатки живых организмов выпадают на дно водных бассейнов;

• биохимическая — процессы уплотнения, обезвоживания и биохимические процессы в условиях ограниченного доступа кислорода;

• протокатагенез — опускание пласта органических остатков на глубину до 1,5 — 2 км, при медленном подъёме температуры и давления;

• мезокатагенез или главная фаза нефтеобразования (ГФН) — опускание пласта органических остатков на глубину до 3 — 4 км, при подъёме температуры до 150 °C. При этом органические вещества подвергаются термокаталитической деструкции, в результате чего образуются битуминозные вещества, составляющие основную массу микронефти. Далее происходит отгонка нефти за счёт перепада давления и эмиграционный вынос микронефти в песчаные пласты-коллекторы, а по ним в ловушки;

• апокатагенез керогена или главная фаза газообразования (ГФГ) — опускание пласта органических остатков на глубину более 4,5 км, при подъёме температуры до 180—250 °C. При этом органическое вещество теряет нефтегенерирующий потенциал и реализовывает метаногенерирующий потенциал.

• И. М. Губкин выделял также стадию разрушения нефтяных местозарождений.

Убедительные доказательства биогенной природы нефте-материнского вещества были получены в результате детального изучения эволюции молекулярного состава углеводородов и их биохимических предшественников (прогениторов) в исходных организмах, в органическом веществе осадков и пород и в различных нефтях из залежей. Важным явилось обнаружение в составе нефти хемофоссилий — весьма своеобразных, часто сложно построенных молекулярных структур явно биогенной природы, то есть унаследованных (целиком или в виде фрагментов) от органического вещества. Изучение распределения стабильных изотопов углерода (¹²C, ¹³C) в нефти, органическом веществе пород и в организмах (А. П. Виноградов, Э. М. Галимов)^[2] также подтвердило неправомочность неорганических гипотез.

Считается, что основным исходным веществом нефти обычно является зоопланктон и водоросли, обеспечивающие наибольшую биопродукцию в водоёмах и накопление в осадках органического вещества сапропелевого типа, характеризующегося высоким содержанием водорода (благодаря наличию в керогене алифатических и алициклических молекулярных структур).

В древности существовали теплые, богатые питательными веществами моря, такие как в Мексиканском заливе и древний океан Тетис, где большое количество органического материала падало на дно океана, превышая скорость, с которой оно могло разложиться. В результате большие массы органического материала были погребены под последующими отложениями, такими как сланец или соль. Это подтверждается наличием толстого слоя соли над месторождениями нефти на Ближнем Востоке. Образование соляных отложений свидетельствует о том, что данные водоёмы длительное время были достаточно мелкими, плохо сообщались с остальным океаном и испарение сильно превышало приток морской воды извне. Впоследствии эти зоны оказались на суше в результате движения континентов. Условия достаточно уникальные, поэтому большую часть современных органических осадков на дне океана ждёт другая судьба — при движении океанической коры они попадают в зону субдукции.

Породы, образовавшиеся из осадков, содержащих такого типа органическое вещество, потенциально нефтематеринские. Чаще всего это глины, реже — карбонатные и песчано-алевритовые породы, которые в процессе погружения достигают верхней половины зоны мезокатагенеза, где вступает в силу главный фактор нефтеобразования — длительный прогрев органического вещества при температуре от 50 °C и выше. Верхняя граница этой главной зоны нефтеобразования располагается на глубине от 1,3—1,7 км (при среднем геотермическом градиенте 4°С/100 м) до 2,7—3 км (при градиенте 2°С/100 м) и фиксируется сменой буроугольной степени углефикации органического веществакаменноугольной. Главная фаза нефтеобразования приурочена к зоне, где углефикация органического вещества достигает степени, отвечающей углям марки Г. Эта фаза характеризуется значительным усилением термического и (или) термокаталитического распада полимерлипоидных и других компонентов керогена. Образуются в большом количестве нефтяные углеводороды, в том числе низкомолекулярные (C₅-C₁₅), почти отсутствовавшие на более ранних этапах превращения органического вещества. Эти углеводороды, дающие начало бензиновой и керосиновой фракциям нефти, значительно увеличивают подвижность микронефти. Одновременно, вследствие снижения сорбционной ёмкости материнских пород, увеличения внутреннего давления в них и выделения воды в результате дегидратации глин, усиливается перемещение микронефти в ближайшие коллекторы. При миграции по коллекторам в ловушки нефть всегда поднимается, поэтому её максимальные запасы располагаются на несколько меньших глубинах, чем зона проявления главной фазы нефтеобразования, нижняя граница которой обычно соответствует зоне, где органическое вещество пород достигает степени углефикации, свойственной коксовым углям. В зависимости от интенсивности и длительности прогрева эта граница проходит на глубинах (имеются в виду максимальной глубины погружения за всю геологическую историю данной серии осадочных отложений) от 3—3,5 до 5—6 км.

30.Почвенная микробиология, распределение микроорганизмов в почве. Микробная деградация органического вещества в почве.

БИОХИМИЧЕСКИЙ РЕЖИМ ПОЧВ – изменение химического состава и свойств почв под воздействием микроорганизмов, растений и животных, связанное с периодическим повторением малого биологического круговорота веществ в суточных, сезонных и годичных циклах. Биохимические процессы, происходящие в почвах, сложны и взаимосвязаны. В первом приближении их можно разделить на три группы: деятельность почвенных микроорганизмов, осуществляющих преобразование органического и минерального состава почвы: деятельность высших растений, обусловливающая круговорот химических элементов в системе почва—растение и накопление органического вещества почвы; деятельность почвенных животных, оказывающих существенное влияние на химические и физические свойства почвы. Совместное воздействие организмов на почву и их взаимодействие определяет формирование главного свойства почвы — плодородия. Микроорганизмы в почве представлены бактериями, грибами, актиномицетами и водорослями, входящими в состав биоценозов. Общее количество микроорганизмов исчисляется миллионами и миллиардами в 1 г почвы. Наибольшее содержание микроорганизмов приурочено к верхним горизонтам почвы, с глубиной их количество уменьшается. Характерно неравномерное распределение микроорганизмов в массе почвы: максимальное количество их сосредоточено около живых корешков и на поверхности мертвых растительных остатков. Используя в качестве источника питания и энергетического материала корневые выделения, микроорганизмы активно развиваются на корнях и вблизи них, образуя пленку, обогащенную микроорганизмами — ризосферу. Б.р.п. во многом определяется интенсивностью и направленностью микробиологических процессов. Основными функциями микроорганизмов как почвообразователей являются минерализация органических остатков и непрерывное выделение в атмосферу углекислого газа; участие в образовании гумусовых веществ; воздействие на минеральную часть почвы, разрушение минералов и освобождение содержащихся в них элементов питания; участие в новообразовании почвенных минералов. Важное значение имеет также способность некоторых групп микроорганизмов к фиксации атмосферного азота — одного из важнейших питательных элементов. При определенных условиях микрофлора почвы может выполнять и отрицательную роль. Микроорганизмы, потребляя для построения своих тел и питания азот и зольные элементы, могут стать конкурентами растений в использовании минеральных веществ. Однако биологическое закрепление микроорганизмами элементов питания, как правило, непродолжительно. После отмирания клетки микроорганизмы минерализуются и питательные вещества освобождаются для последующего их использования растениями. Не все микроорганизмы полезны для растений. Некоторые из них выделяют ядовитые вещества или являются возбудителями различных заболеваний. В почве имеются микробы, восстанавливающие нитраты до молекулярного азота (денитрификаторы), в результате их деятельности происходят потери азота из почвы в газообразной форме. В связи с этим одна из задач земледелия — создание соответствующими приемами агротехники благоприятных условий для развития полезных микроорганизмов и подавление развития вредной микрофлоры. Так, внесение удобрений минеральных и особенно органических активизирует разложение бак те рий-нитрификаторов и процесс нитрификации (см. нитраты и нитрификация). Химические средства защиты растений могут оказывать отрицательное действие на почвенную микрофлору. Поэтому приме нение пестицидов должно быть строго регламентировано. Интенсивность жизнедеятельности микроорганизмов регулируется гидротермическими условиями, реакцией среды, количеством и составом питательных веществ. Для большинства микроорганизмов оптимальны температура 25—35оС и влажность около 60% полной влагоемкости почвы. Растения являются основным источником органических веществ в почве, которые в процессе разложения оказывают активное биохимическое воздействие на минеральную часть почвы. Основной функцией растений как почвообразователей следует считать биологический круговорот веществ — поступление из почвы элементов питания и воды, синтез органической массы и возврат ее в почву после завершения жизненного цикла. Следствием биологического круговорота является аккумуляция потенциальной энергии и элементов азотного и зольного питания растений в верхней части почвенного профиля, обусловливающая развитие основного свойства почв — плодородия.

Зеленые растения участвуют в трансформации минералов почвы — разрушении одних и синтезе новых, в формировании сложения и структуры всей корнеобитаемой части профиля почвы, а также в регулировании водно—воздушного, теплового и биохимического режимов. К животным, населяющим почву и принимающим активное участие в биохимических процессах, относятся различные представители простейших, дождевые черви, насекомые и позвоночные животные (грызуны). Почвенные животные, участвуя в переработке растительных остатков, обогащают почву гумусом и минеральными веществами; проделывая в почве многочисленные ходы, разрыхляют почву, улучшая ее физические и водные свойства. Почвы, содержащие капролиты (экскреты) червей, обладают и более водопрочной структурой. Развитие флоры и фауны находится в прямой зависимости от погодных и климатических факторов, от сезонной ритмики, что в значительной степени предопределяет Б.р.п. Значительное влияние на Б.р.п. оказывают окислительно—восстановительные условия, определяемые доступностью свободного кислорода, влияющего на состав биоты. Большая часть живых организмов для своего нормального развития и дыхания требует аэробных условий (доступа кислорода). Часть бактерий могут жить в анаэробных условиях. Наиболее плодородные почвы характеризуются хорошей аэрируемостью корневой зоны и высокой активностью биохимических реакций, обеспечивающих для растений благоприятную физико-химическую среду и запас питательных элементов в доступной форме.

Согласно экспериментальной экологии почвенных микроорганизмов, в

рамках почвенной системы существует тесная взаимосвязь между содержанием

ОВ и величиной микробной биомассы. Уменьшение в условиях пашни количества

и/или биоразнообразия растительного опада, а также дополнительные стрессы,

связанные с особенностями агротехнологий, увеличивают энергетические

потребности микробной биомассы для самоподдержания. Как следствие,

увеличиваются темпы «сжигания» биомассой почвенного ОВ. При отсутствии

механизмов восполнения «топлива» микробная биомасса оказывается неспособной

долго поддерживать себя и уменьшается одновременно с уменьшением ОВ в

почве [1].

Взаимосвязь между состоянием микробиоты и содержанием ОВ в зональных

почвах Р.М. была продемонстрирована на базе многолетних полевых опытов

НИИПК «Селекция», включавших варианты с бессменными культурами и

севооборотами разных типов (без внесения и с внесением удобрений разных

типов и доз). Несмотря на большие отличия между вариантами, была выявлена

статистически достоверная корреляция между показателями микробной

биомассы и содержанивыраженной в вариантах, отличавшихся по меньшему набору действующих

факторов. В частности, при анализе бессменных культур без удобрений

высокую достоверную корреляцию с содержанием ОВ в почве показали почти

все ключевые микробные параметры: общая микробная биомасса, почвенное и

субстрат-индуцированное дыхание, микробный коэффициент и функциональное

разнообразие