2. Проводящие ткани корня. Запасающая паренхима.

Проводящий пучок находится в центральном цилиндре корня и имеет радиальное строение. В самом центре корня расположена первичная ксилема в форме 4-х лучевой звезды, а между лучами ксилемы находятся участки первичной флоэмы.

У двудольных растений в радиальном пучке могут встречаться 1 луч ксилемы и 1 луч флоэмы (моноархный пучок), два луча (диархный пучок), а также три,- тетра- и пентархные пучки. У однодольных растений количество пучков от 6 и более – полиархные пучки, т.к. в центре корня располагаются лучи первичной ксилемы. Корни, в отличие от стеблей не имеют сердцевины.

У однодольных растений в самом центре проводящего пучка располагается склеренхима, а у двудольных – протоксилема. Такой тип строения, где водопроводящие и механические элементы располагаются в самом центре, обеспечивает достаточную прочность корня на разрыв. В состав центрального цилиндра также входят клетки основной паренхимы.

Запасающая паренхима может находиться в различных местах – в коре, ксилеме или сердцевине. Запасающая паренхима хорошо развита в корнях двулетних и многолетних растений, где служит местом накопления запасных питательных веществ (крахмал, инулин). Это связано с ежегодным отмиранием и возобновлением побегов двулетних и многолетних растений. Так в корнеплодах запасные питательные вещества накаливаются либо в паренхиме вторичной ксилемы (редька, репа), либо в паренхиме вторичной флоэмы (морковь, петрушка).

Особый случай представляет образование запасающей паренхимы у свеклы. Клетки перицикла и первичной флоэмы интенсивно делятся и образуют массу паренхимных клеток, составляющих первую кольцевую паренхиму. В кольцевой паренхиме зарождается второе камбиальное кольцо, дающее проводящие коллатеральные пучки открытого типа и межпучковую паренхиму. В образовавшейся новой паренхиме зарождается третье камбиальное кольцо. Образование новых камбиальных колец продолжается и в дальнейшем, достигая у лучших сортов сахарной свеклы двенадцати. В паренхимных клетках откладываются запасные питательные вещества (сахароза, белки), и корнеплод достигает значительных размеров.

ЗАНЯТИЕ 9: Анатомия и физиология листа.

1. Мезофилл листа: строение и функции. Жилки – проводящие пучки листа.

2. Фотосинтез . Строение фотосистем. Фотофизический этап.

3. Фотосинтез . Фотохимический этап. 73-78; 154-157; 100– 108

1. Мезофилл листа: строение и функции. Жилки – проводящие пучки листа.

Лист развивается из боковых почек стебля. В типичном случае лист состоит из черешка, прилистников, основания листа и листовой пластинки.

С помощью черешка лист прикре­пляется к стеблю. Такие листья называют черешковыми (сирень, береза). Черешок служит для ориентировки листа по отношению к свету, а также ослабляет удары по листовой пластинке дождя, града, ветра. У осины он очень длинный и сплюснутый с боков. Благодаря такой форме черешок особенно легко изгибается вправо и влево (научное название осины – тополь дрожащий)

Основную массу листа, располагающуюся между верхней и нижней эпидермой, занимает хлоренхима, которая в листе получила особое название – мезофилл.

Цитологические особенности мезофилла:

1) клеточные стенки всегда тонкие (либо первичные, либо с незначительными вторичными изменениями),

2) наличие плазмодесм

3) наличие хлоропластов (их количество и размеры зависят от освещенности).

Форма клеток мезофилла может быть различной. У двудольных растений (особенно у светолюбивых) мезофилл дифференцирован на столбчатый и губчатый. Столбчатый мезофилл (палисадная паренхима) – слой плотно расположенных в 2-5 рядов слегка прозенхимных клеток. Эта ткань прилегает к верхней эпидерме, она содержит 75- 80% всех хлоропластов листа, поэтому здесь активно происходит световая фаза фотосинтеза.

К нижней эпидерме прилегает губчатый мезофилл, он обычно включает 5-7 рядов округлых паренхимных леток, расположенных очень рыхло с большими межклетниками. Эти клетки также участвуют в фотосинтезе, но в большей мере осуществляют транспирацию. В состав губчатого мезофилла входят устьица.

Благодаря развитой системе межклетников губчатого мезофилла СО_2, поступающий через устьица внутрь листа, свободно распределяется по всей толще мезофилла, а выделяемый при фотосинтезе, по межклетникам поступает к устьицам и выделяется наружу. Внутренняя поверхность листа всегда во много раз превышает наружную поверхность листа. Так у ряда хвойных внутрь клеток мезофилла вдаются складки клеточной стенки и образуется так называемая складчатая паренхима.

Дифференциация мезофилла на столбчатый и губчатый зависит от условий обитания

растения. Она хорошо выражена у листьев, находящихся при достаточном количестве солнечного света. У листьев, находящихся в условиях недостаточного освещения, столбчатый мезофилл не развивается. Теперь весь мезофилл представлен более или менее округлыми клетками с развитой сетью межклетников.

Строение жилок.

Важной частью листа являются проводящие пучки (жилки). В состав листа входят коллатеральные пучки закрытого типа, причём ксилема обращена к верхней эпидерме, а флоэма к нижней эпидерме. Очень часто в состав жилок входит механическая ткань. Причём в состав мелких жилок входит только колленхима, а в состав крупных жилок входят и колленхима, и склеренхима. Склеренхима крупных жилок может располагаться под жилкой и над жилкой. Иногда механические ткани полностью окружают пучок.

Жилки обеспечивают поставку воды и минеральных веществ к клеткам мезофилла, а также отток продуктов фотосинтеза от клеток мезофилла.

У многих растений вокруг жилки располагаются обкладочные клетки проводящего пучка. Этот клетки мезофилла, которые в виде радиального кольца примыкают к жилке. Обкладочные клетки проводящего пучка обеспечивают транспорт водных растворов из ксилемы в мезофилл, а также переносят органические вещества из мезофилла во флоэму.

2. Фотосинтез . Строение фотосистем. Фотофизический этап.

Фотосинтез – это сложный многоступенчатый процесс превращения световой энергии в энергию химических связей органических молекул. При этом из окружающей среды для построения органических веществ поступают СО₂, Н₂О и минеральные соли, а выделяется О₂ (как побочный продукт реакции).

6СО₂ + 12 Н₂О → (квант света, хлорофилл) → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6 Н₂О

метабол. вода

Световая фаза протекает на мембране тилакоидов при непосредственном участии солнечного света. Сущность световой фазы – поглощение лучистой энергии и превращение её в энергию химических связей восстановительной силы (АТФ, НАДФ).

НАДФ – окислительно-восстановительный кофермент, который способен принимать 2 электрона и 2 протона и переходить в восстановленную форму (НАДФН₂).

Однако, НАДФ может и отдавать 2 электрона и 2 протона и переходить в окисленную форму (НАДФН⁺). Для этих физико-химических превращений необходим особый фотосинтетический аппарат, который представлен 2 фотосистемами: фотосистема - 1 и фотосистема - 2.

Каждая фотосистема имеет 4 блока:

1) Реакционный центр – включает пигмент-ловушку (димер молекулы хлорофилла А). В фотосистеме -1 пигмент-ловушка Р₇₀₀ представлена хлорофиллом А, который поглощает красные лучи с длиной волны 700 нм. В фотосистеме -2 пигмент-ловушка представлена хлорофиллом А, который поглощает лучи с длиной волны 680нм. Пигменты-ловушки способны не только улавливать кванты света, но и отдавать свои электроны в электроно-транспортные цепи. Только пигмент-ловушки участвуют и в фотофизических, и в фотохимических превращениях.

2) Светособирающий комплекс – включает 200–400 молекул пигментов хлорофилла В и каротиноидов.

3) Антенный комплекс – включает около 10 молекул хлорофилла А. Он передаёт энергию возбуждения от светособирающего комплекса к пигмент-ловушкам.

4) Электроно-транспортные цепи – группа ферментов-переносчиков, которые способны к окислительно-восстановительным реакциям; они способны переносить электроны и протоны.

Световая фаза включает два этапа: фотофизический и фотохимический.

Фотофизический этап (очень короткий) – молекулы пигмента фотосистем поглощают определенные кванты света и благодаря этому переходят в возбужденное состояние. При этом электрон переходит на более высокую энергетическую орбиталь, это состояние неустойчиво, но богато энергией. В этом состоянии молекулы пигментов взаимодействуют друг с другом и передают энергию возбуждения от светособирающего комплекса через антенный комплекс на пигмент-ловушку.

3. Фотосинтез . Фотохимический этап.

Фотохимические превращения заключаются в том, что возбуждённые пигмент-ловушки реакционных центров отдают электроны в цепь белков-переносчиков (электронотранспортная цепь – ЭТЦ). В результате движения электронов по ЭТЦ происходят реакции окисления и восстановления. Таким образом, в ходе фотохимических превращений энергия возбуждения молекул пигмент-ловушки превращается в энергию окисления – восстановления. Энергия окисления – восстановления (падающая энергия) превращается в энергию макроэргических связей АТФ.

Самое важное, что фотохимические превращения осуществляются 2 путями:

1) более древний, простой путь – циклический или фотофосфорилирование; в нем участвует только фотосистема -1 и образуется единственный продукт – АТФ; 2 электрона с пигмента-ловушки передаются в систему ферментов-переносчиков и в результате энергия возбуждения пигмент-ловушки превращается в энергию окисления-восстановления. В электроно-транспортных цепях переносчики располагаются в порядке возрастания их окислительно-восстановительного потенциала. Электроны перемещаются от «–» к «+», двигаясь по электрическому градиенту. В результате такого движения выделяется энергия, и часть ее затрачивается на фотофосфорилирование, то есть на синтез АТФ. В результате работы фотосистемы -1 два электрона снова возвращаются на пигмент-ловушку Р₇₀₀, таким образом, формируется цикл.

2) нециклическое фосфорилирование – в нем участвуют 2 фотосистемы и образуется 3 продукта: НАДФН₂, АТФ и О₂. Смысл процесса: с фотосистемы -1 два электрона через переносчиков попадают на НАДФ⁺, далее:

НАДФ⁺ + 2е^– = НАДФ^– + 2 Н⁺ = НАДФН₂

В результате такой работы 2 электронные дыры образуются на Р₇₀₀, который является сильным окислителем. Он запускает работу фотосистемы -2: Р₆₈₀ – отдает 2 электрона в электроно-транспортные цепи и на одном из её участков происходит синтез АТФ и в результате 2 электрона попадают на Р₇₀₀. На Р₆₈₀ образуются две электронные дыры, которые закрываются за счет фотолиза воды. Молекула воды распадается на 2 электрона, которые идут на Р₆₈₀, и на 2 протона, которые идут на восстановление НАДФ^–, а О₂ поступает в атмосферу.

Темновая фаза – совокупность биохимических реакций, в ходе которых СО₂ восстанавливается до органических соединений. Для темновой фазы обязательны продукты световой фазы – АТФ и НАДФН₂.

ЗАНЯТИЕ 10. Коллоквиум: растительная клетка, растительные ткани.

1. Общая характеристика растительной клетки.

2. Клеточная стенка, ее строение и функции.

3. Роль вакуоли в растительной клетке.

4. Протопласт, его основные химические компоненты и продукты жизнедеятельности.

5. Клеточные включения, их многообразие и значение для жизнедеятельности клетки.

6. Митоз, его фазы. Роль митоза в жизни растения.

7. Меристемы, их цитологические особенности, значение, классификации.

8. Эпидерма – первичная покровная ткань, общая характеристика.

9. Строение устьичных аппаратов, механизм работы устьиц.

10. Эпиблема (ризодерма) как первичная покровная ткань корня.

11. Перидерма – вторичная покровная ткань. Особенности строения и функции.

12. Выделительные ткани. Строение, классификация, выполняемые функции.

13. Использование выделительных тканей в фармакологии.

14. Железистые трихомы, нектарники и гидатоды.

15. Смоляные ходы, схизогенные и лизигенные вместилища выделений, млечники.

16. Механические ткани: колленхима и склеренхима.

17. Основные ткани, их многообразие, строение в связи с выполняемыми функциями.

18. Проводящие ткани, общая характеристика.

19. Ксилема (древесина) – сложная водопроводящая ткань. Основные элементы, их цитологическая характеристика.

20. Флоэма (луб) – сложная ткань, проводящая органику. Основные элементы, их цитологическая характеристика.

21. Типы проводящих (сосудисто-волокнистых) пучков.

22. Фотосинтез – важнейший физиологический процесс листа и растительного организма.

ЗАНЯТИЕ 11: Анатомия корня однодольных и двудольных растений

1.Общая характеристика корня: функции и виды корней. Корневые системы. 2. Зоны корня.

3. Первичное анатомическое строение корня. 4. Вторичное анатомическое строение корня. 5. Метаморфозы корней.

1.Общая характеристика корня: функции и виды корней. Корневые системы.

Корень – вегетативный орган растения с радиальной симметрией и гетеротрофным питанием. Он способен к открытому росту до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. Морфологически корень отличается от побега тем, что на нём никогда не возникают листья, а апикальная меристема покрыта корневым чехликом.

Основные функции корня:

1. поглощение из почвы воды и минеральных веществ,

2. проведение воды и минеральных веществ в надземные органы, 3. заякоривание растений,

4. запасание основными тканями корня питательных веществ,

5. вегетативное размножение за счёт корневых отпрысков (малина, осина),

6. биосинтетическая – синтез фитогормонов, витаминов, алкалоидов, первичных АК.

Виды корней:

• главный корень, который всегда развивается из зародышевого корешка. У многих растений зародышевый корешок достаточно быстро отмирает, поэтому главный корень не развивается (злаки). У других видов главный корень выражен очень хорошо: одуванчик лекарственный, полынь горькая, почти все деревья.

• боковые корни образуются из перецикла на главном корне или боковых корнях более высокого порядка. При своём развитии боковые корни закладываются эндогенно, а затем прорывают первичную кору и выходят на поверхность главного или бокового корня. Благодаря боковым корням, происходит ветвление корневой системы. Главный корень – корень 1 пор., на нём развиваются боковые корни 2, 3 … порядка.

• придаточные корни никогда не развиваются на главном или боковых корнях. Они развиваются на стебле (смородина, традесканция), на листьях (узумбарская фиалка), на корневищах (ландыш майский, пырей ползучий, вороний глаз). Придаточные корни развиваются также при вегетативном размножении.

У многолетних древесных растений в корневой системе выделяют крупные скелетные корни, которые существуют в течение нескольких десятков лет. Они выполняют две функции: заякоривание растения и захват новых горизонтов почвы.

После образования боковых корней появляются ежегодно формирующиеся сосущие окончания (молодые корешки).

Типы корневых систем:

1. корневая система главного корня (стержневая корневая система). В этом случае главный корень всегда присутствует, и он имеет наибольшие размеры. Такая система характерна для большинства двудольных растений.

2. придаточная корневая система. В этом случае главный корень быстро отмирает, и на нижней части стебля (надземной) начинают активно развиваться придаточные корни.

• придаточная корневая система называется мочковатой, когда придаточные корни растут мочкой. Такая система характерна для однолетних злаков.

• у многолетних растений часто формируется корневище. Это подземное видоизменение стебля, значит от него отрастают только придаточные корни. Их совокупность образует еще одну разновидность придаточной корневой системы. Такая система характерна для ландыша, купены, клевера.

2. Зоны корня.

1. зона деления (несколько мм). Она отличается жёлтой окраской и представлена апексом корня, состоящим из мелких многогранных клеток – инициалей и их производных, эти клетки слабо дифференцированы, имеют густую цитоплазму и крупные ядра.

Снаружи зона деления прикрыта корневым чехликом. Он состоит из живых паренхимных клеток, возникающих у большинства однодольных растений из особой меристемы (калиптрогена), а у двудольных и голосеменных растений – из верхушечной меристемы кончика корня. Водные растения обычно лишены корневого чехлика.

Клетки чехлика живые, но поверхностные клетки периодически слущиваются и заменяются новыми, поступающими из зоны деления. Корневой чехлик выполняет несколько функций.

• защищает апикальную меристему при продвижении корня через почву

• клетки чехлика в процессе жизнедеятельности выделяют слизь, которая облегчает продвижение корня

• в центральных клетках чехлика располагаются крупные амилопласты, и эти клетки способны воспринимать гравитацию.

Клетки корневого чехлика находятся в достаточно жёсткой среде, поэтому наружные клетки периодически отмирают и слущиваются. Новые клетки образуются из апикальной меристемы зоны деления.

2. зона растяжения, или роста (1-2см). Здесь клетки растягиваются, т. е. резко увеличиваются в размерах за счёт поступления воды и образования крупной центральной вакуоли. Наряду с процессами растяжения происходит и дифференцировка клеток, например, здесь начинает формироваться ризодерма. Зона роста выделяется светлой окраской и как бы прозрачна. Клетки этой зоны отличаются высоким тургором, что способствует раздвиганию частиц почвы.

3. зона всасывания, или зона корневых волосков (от нескольких мм до нескольких см) – все клетки полностью дифференцированы и закончили свой рост. Внутреннее строение этой зоны первичное, снаружи она покрыта эпиблемой (ризодермой), которая активно поглощает воду и минеральные соли. В составе ризодермы находятся трихобласты и атрихобласты, которые увеличивают поверхность всасывания примерно в 18 раз.

4. зона проведения – наиболее протяжённая зона. У корней однодольных растений и в молодой части древесных растений зона проведения покрыта экзодермой. Более старая часть корня покрыта перидермой, (у древесных растений старые части корня могут быть покрыты пробкой). У двудольных растений зона проведения имеет вторичное анатомическое строение. Основная функция – вертикальное проведение из почвы в побег водного раствора, а также проведение органических веществ в зоны растяжения и роста.

3. Первичное строение корня

Оно формируется за счёт первичных меристем (прокамбия, основной меристемы, протодермы). В первичном строении корня отмечают три анатомо-топографических зоны:

покровы, первичная кора, центральный цилиндр (стель).

Для первичного строения корня характерно хорошее развитие первичной коры. В центре стели располагаются прочные элементы: либо первичная ксилема, либо склеренхима.

Покровы представлены ризодермой, в состав которой входят трихобласты с корневыми волосками, а также атрихобласты.

Первичная кора, расположенная под покровами хорошо выражена, в её составе выделяют три ткани:

• экзодерма – 1 ряд паренхимных плотно (без межклетников) расположенных клеток. В зоне проведения, после того как клетки ризодермы отомрут и слущатся, зкзодерма будет выполнять функцию покровов.

• мезодерма – несколько рядов рыхло расположенных паренхимных клеток, в которых накапливаются запасные питательные вещества. Мезодерма (а также экзодерма) обеспечивают радиальный транспорт водного раствора от ризодермы к центральному цилиндру.

• эндодерма – внутренний слой коры корня, граничащий с центральным цилиндром. Она представлена одним слоем толстостенных клеток, большая часть которых имеет пояски Каспари. Пояски Каспари – это формирующаяся вторичная клеточная стенка. Она пропитывается суберином, сначала суберин расположен пятнами, а потом пятна увеличиваются в размерах и формируют пояски. Клетки с поясками Каспари не способны проводить воду из мезодермы в центральный цилиндр, т.к. их протопласт отмирает. Зрелая эндодерма на 75-80% состоит из таких клеток. Остальные клетки эндодермы живые с тонкими неодревесневшими стенками. Это пропускные клетки: через них осуществляется связь первичной коры с осевым цилиндром.

В центральном цилиндре самая наружная ткань представлена перециклом. Это первичная меристема, состоящая из 2-3 слоёв клеток. Большую часть стеля занимает радиальный проводящий пучок (у двудольных может быть 1- 5 лучей, у однодольных – от шести и более). В самом центре пучка расположена первичная ксилема в форме 4-х лучевой звезды, а между лучами ксилемы находятся участки первичной флоэмы и некоторое количество основной паренхимы.

Такой тип строения органа, где водопроводящие и механические элементы располагаются в самом центре, обеспечивает достаточную прочность корня на разрыв. В состав центрального цилиндра также входят клетки основной паренхимы.