Занятие 15: Анатомия стебля древесных цветковых растений.

1. Первичное сплошное строение стебля древесных цветковых растений.

2. Вторичное сплошное строение стебля древесных цветковых растений.

3. Строение стебля зрелого древесного цветкового растения. (81- 88; 143 - 146)

1. Первичное сплошное строение стебля древесных цветковых растений.

Сплошное (непучковое) строение стебля характерно для всех древесных растений. В этом случае проводящие ткани располагаются в виде непрерывных достаточно широких колец. При этом кольцо флоэмы уже, поскольку флоэма состоит в основном из живых клеток, а с течением времени периферийные клетки флоэмы сдавливаются и отмирают. Кольцо ксилемы гораздо шире, оно располагается к центру от флоэмы и в нём сохраняются как первичные, так и вторичные ткани.

Из основных меристем, которые располагаются как к центру, так и к периферии от прокамбия формируются основные ткани: сердцевина и кора. Протодерма дифференцируется в эпидерму.

При первичном строении стебля древесных цветковых растений хорошо различимы 3 анатомо-топографические зоны: покровы, первичная кора, стель.

Покровы представлены однослойной эпидермой

Первичная кора состоит из нескольких рядов клеток, клетки, примыкающие к эпидерме – хлоренхима, а глубже расположены клетки запасающей паренхимы.

Стель начинается флоэмой, причём первичная флоэма неоднородна, в ней выделяют протофлоэму и метафлоэму. Первой начинает дифференцироваться протофлоэма, но мере дальнейшего развития метафлоэмы протофлоэма оттесняется к периферии стебля.

В составе флоэмы всегда наблюдаются лубяные волокна и паренхимные клетки. Однако в первичной флоэме в отличие от первичной ксилемы нет сердцевинных лучей. Основу флоэмы составляют ситовидные трубки, а между ними располагаются небольшими группами лубяные волокна и клетки запасающей паренхимы. Глубже флоэмы располагается камбий, а ещё глубже располагаются клетки запасающей паренхимы.

Первичная ксилема также подразделяется на протоксилему и метаксилему. Метаксилема имеет более широкопросветные сосуды и функционально более активна. Наряду с сосудами в состав ксилемы входят древесинные волокна и клетки основной паренхимы. Основная паренхима древесных цветковых растений бывает двух типов:

• сердцевинные лучи – радиальные тяжи, по которым осуществляется транспорт органических веществ в сердцевину (ближний транспорт)

• древесинная паренхима – небольшие скопления (3-5) клеток между сосудами ксилемы

В самом центре стеля находится сердцевина, она состоит из живых запасающих клеток.

Т.о., сплошное строение стебля древесных цветковых растений формируется за счёт прокамбия, который закладывается в виде непрерывного кольца, при этом первичная флоэма и первичная ксилема имеют сплошное (непучковое) строение.

2. Вторичное сплошное строение стебля древесных цветковых растений.

У древесных цветковых растений очень рано начинает закладываться камбий и формируется вторичное строение стебля. Фактически закладка камбия происходит на первом году жизни, через 1-1,5 месяца от момента начала формирования проростков. В ходе развития вторичного строения часть первичных тканей сохраняется наряду со вторичными (первичная ксилема, сердцевина), другие же первичные ткани (первичная флоэма, первичная кора, эпидерма) разрушаются. Самой первой (уже в конце первого вегетационного периода) разрушается эпидерма, а в начале осени происходит закладка перидермы. Первичная флоэма и кора функционируют ещё 2-4 года, а затем постепенно сдавливаются растущей вторичной ксилемой и отмирают.

За счёт деятельности камбия формируются и вторичные сердцевинные лучи в составе ксилемы. В отличие от первичных сердцевинных лучей, которые сформировались за счёт деятельности прокамбия, вторичные сердцевинные лучи не имеют связи с сердцевиной (луч и сердцевина разделены первичной ксилемой).

По мере деятельности камбия более старые участки вторичной ксилемы отодвигаются от камбия всё дальше, а непосредственно к камбию примыкают молодые участки вторичной ксилемы. Во вторичной флоэме наблюдается аналогичное явление: ближе к камбию располагаются самые молодые участки вторичной флоэмы, а более старые участки отодвигаются к периферии, постепенно сдавливаются и отмирают. Поэтому во вторичной флоэме остаются только элементы, образованные в последние 4-5 лет.

Особенностью многих древесных цветковых растений (яблоня культурная и дикая, липа) является то, что живые и мёртвые элементы вторичной флоэмы хорошо различимы. Участки лубяной паренхимы, включающие в себя ситовидные трубки, получили название мягкого луба. А совокупность лубяных волокон получила название твёрдого луба. Сердцевинные лучи во флоэме не выражены так чётко, как в ксилеме. Кнаружи от флоэмы сохраняются остатки первичной коры (в течение 7-8 лет жизни побега).