3. Вторичное утолщение стебля.

Камбий играет очень важную роль в утолщении стебля травянИстых двудольных растений. Именно за счёт камбия формируется вторичная флоэма и вторичная ксилема.

У одних видов камбий закладывается так же как прокамбий в виде отдельных участков. В этом случае камбий входит только в состав проводящих пучков, поэтому стебель утолщается только на тех участках, где есть проводящие пучки. Это приводит к формированию ребристого стебля. У других видов камбий закладывается в форме сплошного кольца, что обеспечивает равномерное во всех направлениях утолщение стебля. Камбий, входящий в состав пучков, называется пучковым камбием, он обеспечивает развитие вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Камбий, расположенный между пучками, называется межпучковым, он откладывает (центростремительно и центробежно) клетки основной паренхимы.

Итак, основную часть стебля травянистого двудольного растения составляют первичные ткани. Они полностью образуют покровы, кору и ткани стеля, лежащие вне пучков. Вторичные ткани представлены только проводящей тканью (вторичная флоэма и вторичная ксилема). Для стеблей травянистых двудольных растений характерны открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки.

Хотя в ходе онтогенеза травянистого двудольного растения происходит замена первичного строения на вторичное, это не означает уничтожение первичных тканей. При вторичном строении стебля сосуществуют и первичные вторичные ткани.

ЗАНЯТИЕ 13: Анатомия стебля травянистых однодольных растений

1. Анатомические особенности стебля травянистых однодольных растений.

2. Утолщение стебля однодольных растений. Атактостель. Аэренхима. С. 88-89; 138-140.

1. Первичное анатомическое строение стебля однодольного растения.

Оно обеспечивается первичными меристемами, которые закладываются обычно в виде концентрических слоёв.

Особое значение в развитии первичных тканей стебля имеет прокамбий, т.к. из него развивается первичная проводящая ткань. Прокамбий может закладываться в виде отдельных участков, которые образуют не сплошное кольцо. Такой процесс обеспечивает пучковое строение стебля травянистых растений.

Если прокамбий может закладываться в виде сплошного кольца, то развивается непучковое (сплошное) строение стебля.

При первичном строении стебля травянистых растений выделяют три анатомо-топографические зоны: покровы, первичная кора, стель.

Покровы стебля однодольного растения представлены эпидермой.

Первичная кора в стебле однодольного растения не выражена (отличие от двудольных растений). В этом случае анатомо-топографические зоны не выделяются, а говорят только о расположении тканей. Изредка (у лилиейных) кора может быть представлена несколькими рядами клеток основной паренхимы. Среди этих рядов непосредственно под эпидермой расположены клетки хлоренхимы, а ниже – клетки запасающей паренхимы.

Стель начинается механической тканью – склеренхимой перециклического происхождения. Глубже располагаются проводящие пучки (часто они представлены СВП), разделённые прослойками запасающей паренхимы. В самом центре стеля располагается сердцевина, представленная запасающей паренхимой.

Кажущийся беспорядок расположения проводящих пучков связан с механизмом их образования. Стебель однодольных растений утолщается только за счёт появления новых листьев, ибо камбия у однодольных нет. Каждый вновь образовавшийся пучок представляет собой листовой след, т.е. проводящий пучок, идущий из листа в стебель. Поэтому закономерность в расположении проводящих пучков есть, но заметить её можно только на продольном срезе стебля.

У большинства злаков и осок в центре стебля формируется – соломина, занимающая 70-80% объёма стебля. Это происходит за счёт полного разрушения клеток основной паренхимы в центре стебля. Соломина обеспечивает стеблю прочность и лёгкость. Проводящие пучки в соломине располагаются в два неправильных круга.

Механические ткани располагаются в стебле однодольных на периферии и в центре (принцип двутавровой балки). На периферии стебля располагается склеренхима в идее сплошного кольца, а в центре располагаются клетки ксилемы, которые имеют утолщённые и лигнифицированные стенки. Итак, для однодольных растений характерно:

• первичное строение стебля сохраняется в течение всей жизни

• первичная кора редуцирована или слабо выражена

• СВП только закрытые коллатеральные, расположены разбросанное

• тип стеля – атактостель

• наличие во флоэме только проводящих элементов – ситовидных трубок с клетками-спутницами.

• сердцевина часто отсутствует