2. Утолщение стебля однодольных растений. Атактостель. Аэренхима.

Утолщение стебля однодольных растений осуществляется не за счёт камбия, а благодаря образованию дополнительных паренхимных клеток переферии стебля или паренхимных клеток сердцевины. Эти клетки возникают из внепучковых периферических меристем (меристемы первичного утолщения). Подобное утолщение наблюдается у таких однодольных растений как пальмы, юкки, драцены, бананы, алоэ.

Этот процесс может осуществляться по-разному. Если преимущественно утолщается первичная кора, то утолщение называется кортикальным (кактусы). Утолщение, которое осуществляется за счёт сердцевины, называется медуллярным (клубень картофеля).

Особенности строения атактостели.

Стель пронизан изолированными сосудисто-волокнистыми пучками, которые располагаются без видимого порядка. СВП образовались за счёт прокамбиальных клеток конуса нарастания. Пучки закрытого типа, поэтому стебель не способен к дальнейшему утолщению. От периферии к центру происходит увеличение размеров СВП. Пространство между пучками занято запасающей или основной паренхимой.

Среди однодольных растений чаще всего встречаются два типа строения стебля:

• стебель с большой центральной полостью (большинство злаков)

• стебель таковой полости не имеющий (кукуруза)

Аэренхима – это паренхима со значительно развитыми межклетниками. Аэренхима присутствует в теле водных растений и растений затопляемых мест обитания. Состоит из живых фотосинтезирующих клеток, которые расположены рыхло. Она снабжает ткани кислородом и углекислым газом, а у водных растений также обеспечивает их плавучесть. Следует заметить, что химический состав газа, заполняющего межклетники, отличается от состава воздуха.

ЗАНЯТИЕ 14: Анатомическое строение стебля хвойных растений.

1. Анатомические особенности стебля многолетних хвойных растений.

2. Процесс формирования годичного кольца. Смоляные ходы. С. 97– 98; 143– 146.

1.Анатомические особенности стебля многолетних хвойных растений.

1. Все хвойные растения являются деревьями или (гораздо реже) кустарниками. Их стебли имеют анатомическое сплошное, или непучковое строение, при котором и прокамбий и камбий закладываются в виде сплошных колец.

2. Важной отличительной особенностью стеблей хвойных наличие в них смолоотделительной системы, представленной разветвлёнными смоляными ходами. Это черта специализации, поскольку наличие смолы обеспечивает устойчивость к проникновению инфекции. Эти ходы формируются в различных зонах стебля. Горизонтальные смоляные ходы сердцевинных лучей сообщаются с вертикальными смоляными ходами, благодаря чему создаётся единая смолоотделительная система. Большое количество смоляных ходов образуется в первичной коре, а затем в коре в широком смысле этого слова.

3. Ситовидные элементы флоэмы представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами. Во флоэме нет лубяных волокон.

4. Водопроводящие элементы ксилемы представлены трахеидами. Очень часто трахеиды на своих стенках имеют окаймлённые поры. Важная черта в строении окаймлённых пор – это неодинаковый диаметр поры на входе и выходе. Наличие окаймлённых пор позволяет немного уменьшать радиальный транспорт водного раствора в стебле, что позволяет оптимизировать сочетание вертикального и радиального транспорта воды.

5. В древесине хвойных растений часто отсутствуют древесинные волокна, в связи с тем, что трахеиды выполняют опорную функцию. Живые паренхимные клетки ксилемы располагаются только в составе сердцевинных лучей.

2. Процесс формирования годичного кольца. Смоляные ходы.

В стеблях древесных растений нашей зоны камбий работает неравномерно, что является адаптацией к сезонному климату. Камбий в течение вегетационного сезона работает неравномерно.

Весной камбий активно делится и образует широкопросветные сосуды ксилемы с относительно тонкой клеточной стенкой. Поэтому весенняя древесина имеет светлый вид. Летом работа камбия постепенно замедляется, он образует узкопросветные сосуды ксилемы с широкой клеточной стенкой. Поэтому летняя древесина имеет тёмный вид. В конце лета деятельность камбия прекращается до следующей весны.

Таким образом, годичное кольцо – это слой ксилемы, образованный камбием за один вегетационный период. Иначе говоря, кольцо состоит из весенней и летней древесины. В результате чередования широкопросветных и узкопросветных сосудов эти кольца хорошо заметны. Переход между весенней и летней древесиной одного года – не резкий, постепенный, а между летней и весенней древесиной следующего года – очень резкий (тёмное кольцо резко обры­вается). Подсчитывая темные годичные слои срезанно­го стебля, можно определить, сколько лет он прожил, а также условия его роста: в годы с благоприятными условиями роста формируются более широкие кольца.

Однако, при определении возраста дерева путём подсчёта годичных колец можно ошибиться, т. к.

1. при особо неблагоприятных условиях годичные кольца могут не возникать

2. если летом у деревьев уничтожались вредителями листья, после некоторого периода покоя камбий откладывает слой древесины, по строению сходный с весенней древесиной, что создаёт иллюзию двух годичных колец.

Годичная деятельность камбия отражается и на флоэме. Но так как флоэма состоит из живых мягких клеток, они легко сдавливаются и меняют свою форму. Поэтому различия в весенней и летней флоэме практически не заметны. К тому же флоэма живёт недолго (4-5лет), она неизбежно сдавливается и разрушается.

Смоляные ходы всегда образуются схизогенно, т. е. секретируемые вещества поступают в межклетники, которые со временем значительно увеличиваются. Представляют собой сложную взаимосвязанную систему полостей и ходов, заполненных смолами. Изнутри смоляные ходы выстланы секретирующими эпителиальными клетками, которые одновременно изолируют секреты от соседних живых клеток. Смоляные ходы характерны для растений семейств хвойные, зонтичные, сложноцветные, аралиевые. От схизогенных вместилищ они отличаются главным образом формой (вытянутые и могут ветвиться). Смола – смесь дитерпеноидов, а эфирные масла – смесь моно-и- сесквитерпеноидов.