4. Вторичное строения корня

У однодольных растений первичное строение корня сохраняется на протяжении всей жизни. У двудольных растений и голосеменных достаточно быстро закладывается камбий и формируется вторичное строение корня. Его легко наблюдать на уровне зоны проведения. Особенностью развития камбия в корне является то, что он закладывается в виде лОпастного кольца между участками первичной ксилемы и флоэмы. Частично камбий образуется из перецикла, а частично из уже дифференцированных клеток основной паренхимы, расположенной между первичной и вторичной флоэмой. Деятельность камбия приводит к тому, что кнаружи откладывается вторичная флоэма, а внутрь вторичная ксилема. В итоге формируется вторичный коллатеральный проводящий пучок, в котором вторичная ксилема и вторичная флоэма расположены друг против друга. Пучки разделены вторичной запасающей паренхимой. Таким образом, камбий обеспечивает вторичное утолщение корня, которое со временем может стать значительным.

В результате развития вторичных тканей первичная ксилема, которая представлена радиальным пучком, полностью сохраняется в центре корня. Первичная флоэма отодвигается вторичными проводящими тканями к переферии и постепенно сдавливается и разрушается (часто полностью).

Судьба первичной коры может быть разной. Очень часто под напором боковых корней первичная кора разрывается на фрагменты, а затем полностью слущивается. В этом случае из остатков первичной коры может возникнуть феллоген. Феллоген откладывает наружу клетки, которые вскоре отмирают и образуют пробку. Оказавшиеся снаружи от пробки живые клетки первичной коры также отмирают, после чего корень приобретает буро-коричневую окраску. Такое происходит у корней всех многолетних растений (на второй год). У молодых корней первого года жизни первичная кора в зоне проведения может сохраниться, и её наружные клетки будут выполнять функцию покровов.

5. Метаморфозы корня

1. Корнеплоды – в его формировании, наряду с корнем, принимает участие стебель. У свеклы и репы корнеплод, в основном образован стеблем, на корень приходится лишь его самая нижняя часть. У моркови и петрушки стебель образует лишь самую верхнюю часть корнеплода.

2. Корнеклубни (корневые шишки) – разрастание боковых корней, в которых откладываются запасные питательные вещества (георгин, батат, орхидные)

3. Корни-присоски (гаустории), которые развиваются на кончиках корней растений полупаразитов (погремок, марьянник) и растений – паразитов (повилика, заразиха, петров крест). С их помощью эти растения внедряются в корни растения-хозяина и поглощают из его тканей воду и минеральные вещества.

4. Воздушные корни – придаточные корни, развившиеся на стебле (тропические орхидеи). Они покрыты многослойной эпиблемой, называемой веламеном, который выполняет функцию фотосинтеза и поглощения атмосферной влаги.

5. Втягивающие, или контрактильные корни (луковичные и корневищные растения). Укорачиваясь у основания, такие корни способны втягивать луковицы или корневища в почву на оптимальную для их сохранения глубину в период летней засухи или зимних морозов. После этого на поверхности втягивающих корней становятся заметны поперечные морщины, что и выделяет их среди обыкновенных корней.

6. Досковидные корни присущи некоторым тропическим крупным деревьям. Эти корни отходят от основания стволов и служат своего рода подпорками.

7. Ходульные корни отходят от ветвей дерева и выполняют функцию опоры для огромной кроны тропических деревьев (баньян).

8. Клубеньки (бобовые и ряд видов других семейств). В них поселяются бактерии из рода Ризобиум, которые способны усваивать атмосферный азот (растение не может)

9. Микориза: а) эктотрофная – гифы охватывают корень только снаружи, корневые волоски при этом отмирают (сосна, берёза, дуб, бук, ива, а также у злаков).

б) эндотрофная – встречается более широко (у большинства цветковых). Она не образует корневой чехол, корневые волоски не отмирают, но гифы проникают внутрь корня и внедряются в летки коровой паренхимы.

ЗАНЯТИЕ 12: Анатомия стебля травянИстых двудольных растений.

1. Стебель – ось побега.

2. Первичное анатомическое строение стебля.

3. Вторичное утолщение стебля. С. 88– 89; 132– 138; 140– 143.

1. Стебель – ось побега.

Стеблем называют радиально симметричный орган, представляющий собой ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, – наличие листьев.

Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами – междоузлием.

Стебли очень разнообразны по строению и продолжительности жизни.

Стебли растений характеризуются большим разнообразием по форме поперечного сечения, по направлению и способу роста, по размерам.

По поперечному сечению стебель может быть:

1. округлый – присущ большинству растений;

2. плоский – аир, мятлик сплюснутый;

3. трехгранный – осоки;

4. четырёхгранный – мята, крапива;

5. многогранный – тыква, укроп;

6. ребристый – валериана.

По направлению и способу роста различают стебли:

• прямостоячие – всё время растут вверх (подсолнечник, кукуруза);

• приподнимающиеся – в нижней части они лежат, а в верхней – стоят (чабрец, клевер);

• стелющиеся – растут в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли (клюква, ястребинка волосистая);

• ползу­чие – стелящиеся стебли, но укореняющиеся в почве с помощью придаточных корней. Ползучие стебли с очень длинными междоузлиями называют усами (земляника), а с укороченными – плетями (живучка ползучая).

• вьющиеся – растут вверх, но им нужна дополнительная опора, которую они обвивают, у таких стеблей плохо развиты механические ткани (хмель, вьюнок);

• лазающие – для прикрепления к опоре используют усики (горох, виноград).

Размеры стеблей варьируют в широких пределах – от нескольких сантиметров (перелеска голубая, ветреница дубравная) до десятков метров (бамбук)

Функции стебля:

1. опорная – для боковых побегов и листьев

2. проводящая – перемещение воды с минеральными веществами от корневой системы к листьям, цветкам и плодам; от листьев по стеблю движется органика к корням.

3. запасающая – стебель содержит много основных запасающих клеток, в т. ч. в сердцевине, где откладываются запасные питательные вещества.

4. фотосинтетическая – большинство стеблей содержит под покровами хлоренхиму и участвует в фотосинтезе.

2. Первичное анатомическое строение стебля травянИстых двудольных растений.

У двудольных растений прокамбий всегда закладывается в виде сплошного или не сплошного кольца. Затем камбий также закладывается в виде сплошного или не сплошного кольца. В результате проводящие пучки у двудольных растений располагаются строго по одной окружности, на срезе всегда наблюдается чёткая закономерность в расположении проводящих пучков. Такой тип расположения проводящих пучков характерен для типа стели ЭУСТЕЛЬ.

Для стебля травянИстых двудольных растений характерно пучковое строение, при котором проводящие пучки разделяются группами клеток основной запасающей паренхимы. Лишь как исключение (лён) может развиваться не пучковое или сплошное строение стебля.

В строении стебля травянистых двудольных растений выделяют три анатомо-топографические зоны: покровы, первичная кора и центральный цилиндр.

Покровы представлены однослойной эпидермой, которая впоследствии покрывается кутикулой.

Первичная кора представлена хлоренхимой, которая располагается сразу за эпидермой и граничит со склеренхимой перециклического происхождения. Склеренхима перециклического происхождения придаёт прочность растению. Иногда хлоренхима отсутствует, и тогда перециклическая склеренхима располагается сразу под эпидермой.

Первичная кора в стебле травянистых двудольных растений может быть выражена в разной степени. У одних она представлена 2-3 рядами клеток хлоренхимы, а у других первичная кора может быть весьма мощной. В этом случае в коре выделяют 3 слоя клеток основной паренхимы:

• экзодерму – граничит с эпидермой, она выполняет функцию фотосинтеза

• мезодерму – несколько рядов клеток, часть её участвует в фотосинтезе, а часть запасает углеводы и жиры.

• эндодерму – один ряд клеток, выполняет только запасающую функцию.

Стель в своём составе содержит проводящие пучки и сердцевину. Проводящие пучки располагаются по одной окружности и разделены участками основной запасающей паренхимы. Сердцевина представлена запасающей паренхимой.

У некоторых видов травянистых двудольных растений перицикл даёт начало нескольким рядам клеток первичной склеренхимы. Склеренхима располагается сплошным концентрическим слоем под первичной корой, и входит в состав стеля.