2. Механические ткани: склеренхима и склереиды

Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с одревесневшими (лигнифицированными) и равномерно утолщёнными оболочками. Склеренхимные клетки имеют толстые оболочки, по прочности близкие к стали, и маленькую полость клетки. По сравнению с колленхимой склеренхима более мощная опорная ткань, выполняющая свою функцию только в мёртвом состоянии.

По происхождению может быть и первичной и вторичной. Первичная склеренхима возникает из клеток прокамбия или перицикла, вторичная – из клеток камбия.

Склеренхима в зависимости от формы клеток подразделяется на две группы: волокна и склереиды. Склеренхимные волокна – прозенхимные клетки длиной 1-4мм, в исключительных случаях достигают нескольких десятков сантиметров длины (индийское растение рами). Клетки склеренхимы имеют заострённые концы и поры в клеточных стенках. Клетки плотно примыкают друг к другу и на поперечном срезе выглядят как многогранники.

Волокна могут быть древесинными (либриоформ), входящими в состав сложной ткани древесины и лубяными (камбиформ), входящими в состав сложной ткани флоэмы.

Лубяные волокна гораздо длиннее древесинных волокон. При толщине всего в несколько сотых миллиметра длина лубяных волокон достигает несколько десятков и даже сотен миллиметров. Так лубяные волокна индийского прядильного растения рами (с-во крапивные) имеют длину свыше 20см. Из этих волокон получают бумагу, используемую при печатании денег.

Лубяные волокна могут быть и неодревесневшими, обладая при этом большой прочностью и эластичностью. Это позволяет осевым органам противостоять нагрузкам на изгиб и удерживать кроны самих растений. Человек использует неодревесневшие лубяные волокна в качестве прядильного материала (лён, хлопчатник, конопля).

У ряда растений есть ещё перециклические волокна, они возникают из перецикла и располагаются на переферии стебля или корня в форме сплошного кольца.

Склереиды не обладают формой волокна, они имеют либо паренхимную форму, либо звездчатую. Возникают склереиды из клеток основной паренхимы в результате утолщения и лигнификации их оболочек. Могут встречаться в виде небольших скоплений в толще мягких тканей (плоды груши), либо поодиночке (листья фикуса и чая), в последнем случае они называются клетками идиобластами. Иногда склереиды образуют просто огромные скопления в виде ткани, например эндокарпий сливы, вишни и других косточковых растений или околоплодник орехов и желудей.

Кроме того, склереиды находятся в стеблях хинного дерева и семенах бобовых.

Считается что функция склереидов – противостоять сдавливанию, а иногда защищать части растения от поедания животными.

В целом склеренхима более прочная, чем колленхима опорная ткань, но она препятствует росту других тканей, поэтому располагается склеренхима в тех частях растения, которые закончили свой рост.

3. Основные ткани

Это первичные простые ткани, составляющие значительную часть тела растения. Они занимают участки между другими постоянными тканями и присутствуют во всех вегетативных и репродуктивных органах.

Основные ткани образуются из апикальных меристем и состоят из живых паренхиматозных клеток, разнообразных по строению и функциям. Часть клеток основной паренхимы сохраняет слабую меристематическую активность.

Различают следующие виды основной ткани: ассимиляционную, запасающую, водоносную, воздухоносную, передаточные клетки листа.

Ассимиляционная паренхима (хлоренхима) состоит из тонкостенных живых паренхимных клеток, содержащих хлоропласты. Она залегает непосредственно под прозрачной эпидермой. Основная масса её сосредоточена в листьях (мезофилл), меньшая – в молодых зелёных стеблях.

Запасающая паренхима состоит из клеток, в которых откладываются запАсные вещества: углеводы, белки и жиры. Запасающая паренхима состоит их крупных паренхимных живых тонкостенных клеток, расположенные в самых различных органах, куда не проникает свет (эндосперм, зародыш семени, клубни, луковицы, сердцевина стебля).

Воздухоносная ткань (аэренхима) присутствует в теле водных растений и растений затопляемых мест обитания. Состоит из живых фотосинтезирующих клеток, которые расположены рыхло. Она снабжает ткани растения кислородом и углекислым газом, а у водных растений также обеспечивает их плавучесть.

Водоносная паренхима характерна для растений суккулентов (кактус, агава, алоэ). Клетки крупные тонкостенные с большими вакуолями, которые содержат слизистые вещества, удерживающие влагу. Крупные водоносные клетки встречаются также в листьях злаков.

ЗАНЯТИЕ 7: Ткани стебля – 2 (проводящие ткани, СВП).

1. Ксилема (древесина) – сложная водопроводящая ткань.

1. Флоэма (луб) – сложная ткань, проводящая органику.

3. Типы проводящих (сосудисто-волокнистых) пучков.

4. Особенности непучкового строения стебля. Формирование первичных и вторичных тканей. С. 81– 89.

В теле растения существуют две проводящие ткани: ксилема и флоэма, которые обеспечивают дальний транспорт веществ. По ксилеме перемещается вода с растворёнными минеральными веществами (восходящий ток), а по флоэме – органические вещества в форме вязкого водного раствора (нисходящий ток).

Ксилема и флоэма являются сложными тканями, поскольку состоят из разнородных клеток и выполняют несколько функций.

По происхождению они могут быть как первичными (из прокамбия), так и вторичными (из камбия).

1. Ксилема, или древесина.

По происхождению ксилема может быть первичной (из прокамбия) и вторичной (из камбия).

Ксилема как сложная ткань состоит из 3х элементов: водопроводящие элементы, клетки основной паренхимы, клетки механической ткани.

Водопроводящие элементы у высших растений представлены сосудами и трахеидами. Каждый вид растения, как правило, содержит либо сосуды, либо трахеиды, которые функционируют только мёртвыми.

Трахеиды – эволюционно более древние проводящие элементы споровых растений (плауны, хвощи, папоротники) и голосеменных (у некоторых голосеменных есть и сосуды). Они представлены узкими длинными клетками со скошенными поперечными перегородками. Трахеиды обязательно имеют вторичную клеточную стенку, которая подвергается неравномерной лигнификации. По характеру утолщения клеточной стенки различают 4 типа трахеид: лестничные, кольчатые, спиральные и сетчатые. Лигнификации приводит к отмиранию протопласта. В трахеидах перемещение воды из клетки в клетку происходит через поры во вторичной клеточной стенке, и наличие поперечных перегородок несколько замедляет движение воды в вертикальном направлении.

Сосуды появились в ходе эволюции несколько позднее, они характерны для цветковых растений (лишь у магнолиевых присутствуют одновременно и сосуды и трахеиды). Сосуды развиваются из вертикального ряда меристематических клеток. По мере отложения вторичной клеточной стенки и её лигнификации протопласт отмирает, и разрушаются поперечные перегородки между соседними клетками. Отложение вторичной клеточной стенки в трахеидах и сосудах происходит неравномерно, и в результате этого могут формироваться кольчатые, спиральные, сетчатые и точечные сосуды. Таким образом, зрелый функционирующий сосуд представляет собой полую трубку, в котором беспрепятственно перемещается вода с растворёнными минеральными веществами.

Клетки основной паренхимы – это живые запасающие клетки, содержащие лейкопласты. Эти клетки способствуют продвижению воды по трахеидам и сосудам за счёт создания разности водных потенциалов в сосудах ксилемы на разной высоте. Клетки основной паренхимы способны за счёт активного транспорта забирать ионы из водного раствора (либо, наоборот вбрасывать ионы), движущегося по сосудам. Вследствие этого в сосудах ксилемы на разной высоте накапливаются водные потенциалы, что обеспечивает движение растворов снизу вверх (против сил гравитации).

У цветковых растений паренхимные клетки в составе ксилемы подразделяются на две группы:

1. лучевая паренхима – её клетки составляют сердцевинные лучи (ближний транспорт)

2. древесинная паренхима – её клетки располагаются вокруг сосудов ксилемы.

Масса паренхимных клеток может составлять до 25% общего объёма древесины. Поскольку эти клетки имеют более или менее округлую форму, их называют паренхимой древесины.

Клетки механической ткани образуют древесинные волокна.

Древесинные волокна – это склеренхимные волокна древесины. Они образованы мертвыми веретёновидными клетками с толстой вторичной стенкой. Они выполняют опорную функцию и препятствуют сдавливанию клеток ксилемы соседними тканями.

Древесинные волокна входят в состав ксилемы древесных растений, а в состав ксилемы травянистых входят клетки склеренхимы.

Т. о., ксилема – это сложная многофункциональная ткань, состоящая из разнородных клеток и выполняющая несколько функций: проводящая, опорная и запасающая.

Свойства древесины зависят от сочетания живых и мёртвых клеток в этой ткани. Древесина некоторых древесных растений очень прочная за счёт того, что в ней содержится мало живых паренхимных клеток (дуб, хвойные). У других древесных растений ксилема содержит достаточно много живых клеток, их древесина относительно мягкая и легко подвергается гниению (берёза, осина, липа).

2. Флоэма, или луб.

По происхождению флоэма может быть первичной (из прокамбия) и вторичной (из камбия).

В состав флоэмы входит три группы клеток:

1. ситовидные клетки и ситовидные трубки

2. запасающая паренхима

3. лубяные волокна

Ситовидные клетки и ситовидные трубки функционируют только живыми. Это связано с тем, что продвижение органики – это энергетически зависимый процесс, а в протопластах живых клеток содержится много АТФ.

Ситовидные клетки более древние по происхождению, они встречаются во флоэме высших споровых и голосеменных растений. Особенность ситовидных клеток – в их цитоплазме практически нет органоидов общего назначения (кроме митохондрий) и нет центральной вакуоли (меньше препятствий на пути органических веществ). Ядро есть, оно, как и митохондрии расположено постенно.

Ситовидные клетки – это живые клетки, имеющие вытянутую форму, и на поперечных перегородках у них располагаются ситовидные поля. Ситовидное поле – это участок клеточной стенки, на котором сосредоточено большое количество плазмодесм, через которые органика проходит из одной клетки в другую.

У цветковых растений (и некоторых голосеменных) органические вещества перемещаются по ситовидным трубкам. Это эволюционно более продвинутые клетки.

Ситовидные трубки формируются из вертикального ряда меристематических клеток. Каждая клетка делится продольно на две клетки: клетку-трубку и клетку-спутник.

Клетка-трубка не имеет ядра и органоидов. В ходе их онтогенеза постепенно разрушается тонопласт, и клеточный сок перемешивается с цитоплазмой. В результате клетки заполняются вязким коллоидным раствором, содержащим много АТФ. Ситовидные поля в клетке-трубке располагаются на поперечных перегородках.

Рядом с каждой ситовидной трубкой располагается клетка-спутница, выполняющая регуляторную и контролирующую функцию. Клетки-спутницы содержат крупное ядро, очень много митохондрий и в них приблизительно в 10 раз больше, чем в других клетках плазмодесм. Клетки-спутницы снабжают клетки-трубки АТФ, ибо транспорт вязкого раствора органики требует затрат энергии.

Клетки основной паренхимы, входящие в состав флоэмы обеспечивают радиальный транспорт органических веществ. В этих клетках может также накапливаться немного органических веществ.

Лубяные волокна (у травянистых растений – клетки склеренхимы) – это мёртвые клетки с утолщённой клеточной стенкой. Они выполняют опорную функцию и препятствуют сдавливанию тонкостенных живых клеток флоэмы соседними тканями.

При толщине всего в несколько сотых миллиметра длина лубяных волокон достигает несколько десятков и даже сотен миллиметров. Эти волокна могут быть и неодревесневшими, обладая при этом большой прочностью и эластичностью, почему и используются в качестве прядильного материала (лён, конопля). У липы лубяные волокна более или менее одревесневают, из них раньше изготавливали рогожу и мочало, плели лапти и короба.

Таким образом, флоэма – это сложная многофункциональная ткань, выполняющая как функцию транспорта органических веществ, так и запасающую функцию.