Радиобиология с основами радиоэкологии

10. Радиочувствительность организмов различных таксономических групп 281

которых до недавнего времени относили к низшим растениям. Полулетальные дозы для большинства видов грибов укладываются в диапазон 100–1000 Гр.

Соответственно низкую чувствительность к ионизирующей радиации проявляют лишайники – низшие растения, возникшие в результате симбиоза грибов и водорослей. Радиочувствительность лишайников зависит от того, какие виды грибов и водорослей образуют его тело. По-видимому, в значительной степени она будет зависеть от радиочувствительности гриба, как более чувствительного к радиации компонента этого необычного организма. При гибели одного из симбионтов лишайник, как правило, отмирает. И именно водоросль в жизнеспособности лишайника играет определяющую роль. К настоящему времени исследована радиочувствительность лишь незначительной части видов живых организмов. Тем не менее, с достаточной уверенностью можно утверждать, что царство растений включает как виды, обладающие самой высокой радиочувствительностью среди всех организмов, так и виды, имеющие высокую радиоустойчивость. Обстоятельное изучение причин столь широкого варьирования радиочувствительности видов растений и в особенности причин самой высокой радиоустойчивости некоторых из них имеет очень большое значение для радиобиологии и, в частности, для развития теории противолучевой биологической защиты организма.

10.2.2. Радиочувствительность животных

Со всех точек зрения, в том числе и с точки зрения радио­ чувствительности, в царстве животных по совершенно понятным причинам наибольший интерес представляют млекопитающие. Радиобиология располагает сведениями о радиочувствительности многих представителей этого класса. В основном они относятся к мелким лабораторным животным – мышам, крысам, хомякам, морским свинкам, кроликам, собакам и некоторым другим. Гораздо меньше на этот счет имеется данных о крупных животных, таких как лошадь, верблюд, корова, не говоря уже о крупных диких животных, эксперименты с которыми весьма дорогостоящи или даже практически невозможны. Приблизительны также данные о радиочувствительности человека, основанные на сведениях, полученных при авариях, в условиях которых точная дозиметрия крайне затруднительна. В табл. 10.6 приведены материалы о чувствительности к рентгеновскому и γ-излучению известных видов млекопитающих, обобщенные на основании имеющихся в радиобиологической литературе сведений. Для некоторых из них значения полулетальных и летальных доз варьируют в очень широких пределах, различаясь порой в 1.5–2.0 раза и более. Подобное объясняется не только особенностями видов, линий и

пород животных, но и, может быть в большей мере, особенностями проведения экспериментов, условиями облучения, возрастом животных. Эта конкретная цифра значения полулетальной или летальной дозы совсем не означает высокой точности ее оценки, а обычно свидетельствует об ограниченности сведений. Так, известны данные только по одному опыту с верблюдами, где приблизительно была оценена только полулетальная доза, и лишь два эксперимента с лошадьми, по которым значения полулетальных доз различались в 2.5 раза.

Тем не менее, можно констатировать, что для большинства родов млекопитающих полулетальная доза не превышает 7 Гр, а летальная – 10 Гр. К самым радиочувствительным ро-

10. Радиочувствительность организмов различных таксономических групп 283

дам млекопитающих следует отнести морскую свинку и овцу, минимальные значения ЛД50 для них составляют всего 1.5 Гр, а к самому радиоустойчивому – кролика (ЛД50 – 8–10 Гр).

Радиобиологи Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова выявили необычайно высокую радио­ устойчивость обитающих в Прибайкалье грызунов подсемейства хомяковых, называемых монгольскими песчанками. Полулетальная доза для данного вида млекопитающих достигает 13, а летальная – 15–18 Гр, значительно превышая значения этих доз для главного представителя подсемейства хомяка. Пока это подсемейство – рекордсмен по радиоустойчивости среди млекопитающих.

Однако, не все исследователи с этим согласны. Оказывается, что не только песчанки, но и некоторые другие виды животных, обитающие в этой местности – полевые мыши, суслики, хомяки – обладают повышенной радиоустойчивостью. Но перевод этих животных в лабораторные условия на искусственный рацион, в котором отсутствовал природный корм, очень быстро приводил к снижению радиоустойчивости. Это явление получило название «эффекта вивария». Предполагается, что некоторые растения, которыми питаются эти грызуны в естественных условиях, обладают радиозащитными свойствами. И хотя выявить их пока не удалось, это еще раз свидетельствует о важности изучения радиоустойчивости видов растений и животных с целью ее модификации.

Молодые животные обладают более высокой радиочувствительностью по сравнению со взрослыми особями. Изучение последствий аварии на Чернобыльской АЭС показало, что подобная закономерность касается и человека – дети чувствительнее к ионизирующей радиации, чем взрослые. Это общерадиобиологическое явление весьма заманчиво объяснить с классических воззрений упомянутого в главе 1 положения, или закона Бергонье и Трибондо о том, что чувствительность клеток к излучениям прямо пропорциональна их способности к делению и обратно пропорциональна степени их дифференциации.

Действительно, клетки многих органов молодых организмов делятся активнее, чем зрелых. Например, высокая радио­ чувствительность на ранних этапах развития животных может быть связана с поражением центральной нервной системы, клетки которой в этот период активно делятся в отличие от более поздних этапов онтогенеза.

Имеются данные о том, что стареющие животные, у которых пролиферативная активность большинства тканей угасает, становятся вновь более чувствительными к радиации. Повидимому, это связано с ослаблением с возрастом способности клеток к процессам восстановления, роль которых в радио­ устойчивости всех организмов бесспорна.

Коротко следует сказать о радиочувствительности других классов животных. Из позвоночных более высокой радиоустойчивостью, чем млекопитающие, обладают птицы. Полулетальные дозы для большинства их родов, в том числе и домашней птицы, составляют 8–15 Гр. Для разных видов и пород кур, например, дозы варьируют от 10 до 15, уток – от 12 до 16, гусей – от 14 до 20 Гр. В диапазоне 5–20 Гр находятся полулетальные дозы для рыб. Для амфибий они несколько выше – от 15 до 30 Гр. В широком интервале варьируют значения ЛД50 для пресмыкающихся: для самых радиочувствительных представителей этого класса животных – черепах – они составляют 15–20 Гр, а для наиболее радиоустойчивых змей – 80–200 Гр. Гораздо более высокой радиоустойчивостью, как правило, обладают беспозвоночные животные. Для большинства родов насекомых полулетальные дозы составляют 50–300, а летальные – 100–500, хотя для некоторых последние могут достигать 1000 Гр. Радиочувствительность насекомых очень зависит от стадии их развития. Например, для трехчасовых яиц дрозофилы полулетальная доза составляет всего 2, для четырехчасовых – 5, для 7.5-часовых – 8, для стадии куколки – 20–65, а для взрослой особи – до 95 Гр. В интервале полулетальных доз для насекомых укладываются значения ЛД50 и для представителей других классов членистоногих – паукообразных и рако­ образных, которые изучались радиобиологами. Широко известно о высокой радиоустойчивости древнейших паукообразных скорпионов: для них ЛД50 составляет 250–300 Гр. Для пауков полулетальные дозы варьируют в пределах 100–200 Гр. Рако­ образные обладают, по-видимому, более высокой радиочувствительностью: для креветок ЛД50 не превышает 70–80 Гр. Для различных моллюсков значения полулетальных доз колеблются от 20 до 200 Гр, для кишечнополостных – от 50 до 2500, для простейших амеб и инфузорий – от 1000 до 3000 Гр.

10.2.3. Радиочувствительность бактерий и вирусов

Бактерии и вирусы, без сомнения, относятся к самым радиоустойчивым организмам. Представление об этом дают сведения, приведенные выше, о радиочувствительности синезеленых водорослей, которые микробиологи называют цианобактериями, т.е. голубыми бактериями. Несмотря на некоторое сходство в строении и организации их клеток с клетками бактерий, синезеленые водоросли в отличие от бактерий содержат хлорофилл (потому и название «синезеленые», «голубые») и осуществляют фотосинтез с выделением молекулярного кислорода – процесс, свойственный только растениям.

Там же были приведены (рис. 10.4) данные о сравнительной радиоустойчивости бактерии Micrococcus radiodurans. Для нее полулетальная доза составляет около 1000 Гр (по данным раз-

10. Радиочувствительность организмов различных таксономических групп 285

личных исследователей она варьирует от 700 до 1500 Гр). Но даже в этом роду есть бактерии, для которых значения полулетальных доз гораздо ниже. Так, для M. sodensis она составляет всего 300 Гр.

Все вирусы даже в репродуцирующейся форме обладают очень высокой радиоустойчивостью – ЛД50 для них варьирует от 4000 до 7000 Гр. В покоящейся форме их радиоустойчивость намного выше.

Одной из самых радиочувствительных бактерий является часто используемая в радиобиологических экспериментах кишечная палочка Ecsherichia coli. Для нее ЛД50 составляет 30– 60 Гр. Но для подавляющего большинства бактерий полулетальные дозы находятся в диапазоне 300–2000 Гр. Споры бактерий еще более устойчивы к излучениям.

Вирусы даже в фазе размножения обладают необычайно высокой радиоустойчивостью – ЛД50 для них варьирует от 4000 до 7000 Гр, т.е. от 4 до 7 кГр. Летальные дозы для вирусов оказываются гораздо более высокими. Еще более высоки они для спор вирусов. Исходя из этого, оценивают дозы, необходимые для пастеризации и консервации продуктов, стерилизации и обеззараживания инструментов и материалов. В отдельных случаях они достигают 25 кГр и более. Детальнее данный вопрос будет рассмотрен в главе 16.

10.2.4. Радиочувствительность биоценозов

При действии ионизирующих излучений на биоценоз даже в сравнительно невысоких дозах, далеких от уровня летальных для наиболее радиочувствительных компонентов ценоза, в его структуре могут происходить существенные изменения. Это объясняется тем, что даже слабое угнетение роста и развития одного-двух видов организмов сопровождается существенным нарушением трофических связей и может обеспечить благоприятные условия для развития других видов.

В такой ситуации более опасным для биоценозов оказывается хроническое облучение, нежели острое, поскольку действуя на его компоненты в течение нескольких поколений, оно приводит к суммированию постепенных отклонений в развитии того или иного вида. После острого облучения биоценоз в последующие периоды может восстанавливаться.

Ценотические изменения происходят не только при ингибирующих дозах излучений, но и при стимулирующих. В особенности это касается фитоценозов. Усиление роста и развития одних видов растений создает для них определенные пре­ имущества в биоценозе, что может сопровождаться ухудшением экологических условий для других видов вплоть до их полного выпадения. Это может отрицательно сказаться на популяции определенных видов животных, для которых данные

виды растений являются кормом, и привести к снижению их численности. Уменьшение количества животных одного вида может повлечь за собой падение числа хищников, питающихся этими животными. Освободившиеся ниши зооценоза будут заняты другими видами, которые могут полностью вытеснить предшественников. Изменение видового состава растений и животных не может не привести к изменениям в микробной компоненте. Это, в свою очередь, может привести и к изменениям биогеоценоза региона и даже экосистемы.

Несомненно, ведущими факторами, вызывающими нарушение ценотических связей, регулирующих взаимоотношения между отдельными компонентами биоценоза, являются радиобиологические реакции наиболее радиочувствительных организмов – высших растений и позвоночных животных, и в первую очередь – млекопитающих. Хотя уровни опасных для биоценозов доз могут быть значительно ниже доз, вызывающих заметные нарушения каких-либо реакций у отдельных видов, сравнительное изучение чувствительности к радиации компонентов биоценоза играет важнейшую роль в решении вопроса о радиационной опасности для него. Поскольку изменения биоценоза вызываются преимущественно хроническим облучением, мощность дозы является более важной характеристикой воздействия, чем общая доза излучения.

Безопасной мощностью дозы для биоценоза следует считать такую, которая при каких угодно продолжительных промежутках времени облучения не вызывает в нем изменений. Повидимому, она должна ненамного превышать уровень природного фона, составляя величины порядка нескольких десятков микрорентген в час.

При повышенных уровнях естественной радиоактивности, например, в районах Индии, Бразилии, Ирана, которые упоминались выше как природные радионуклидные аномалии, на протяжении многих тысячелетий сформировались биоценозы, обладающие устойчивостью по отношению к существенным мощностям доз. При переносе таких биоценозов в условия нормального радиационного фона с течением времени тоже могут произойти существенные изменения.

Именно в районах с высоким уровнем естественной радио­ активности, и в местах испытания ядерного оружия, где на сравнительно больших территориях в течение длительного периода ценоз подвергался облучению, были проведены первые исследования по влиянию ионизирующих излучений на биоценозы.

Так, польские исследователи И. Саросьек и Х. Вожаков- ская-Натканец в 1960-е гг. в условиях радиоактивной аномалии оценивали действие g-излучения при мощности дозы 0.75– 0.90 мР/ч на естественную популяцию различных видов мхов,

ными и изучаются последствия влияния на них продолжительного, иногда длящегося годами облучения.

Американский радиобиолог А. Спэрроу, проводивший обстоятельные исследования на гамма-поле Брукхейвенской национальной лаборатории в 1950-1960-х гг., впервые показал, что наиболее радиочувствительной частью лесных биоценозов являются хвойные породы и в первую очередь сосна. При длительном облучении смешанного леса хвойные породы могут полностью выпасть, а лес превратится в лиственный.

Это открытие А. Спэрроу было вскоре подтверждено наблюдениями отечественных радиобиологов за структурой лесного биоценоза на Южном Урале после радиационной аварии 1957 г. Наиболее ярко оно было продемонстрировано после аварии на Чернобыльской АЭС в 1986 г. Весной 1987 г. 580 га преимущественно хвойного леса вокруг электростанции представляли собой желто-оранжевый массив погибших в результате облучения усохших и пожелтевших деревьев сосны и ели с ярко зелеными вкраплениями одиночных лиственных деревьев, обладающих более высокой радиоустойчивостью.

Более чем в течение четверти века изучение биологических последствий этой крупнейшей ядерной катастрофы дало совершенно уникальный материал по действию ионизирующих излучений на биоценозы. Безусловно, для того, чтобы правильно понять истинные причины изменений, которые произошли и продолжают происходить в популяциях растений и животных, в особенности в 30-километровой зоне ЧАЭС, необходимо принимать во внимание не только действие радиации, но и многих других факторов, прямо или косвенно связанных с аварией. Основные из них – эвакуация населения и домашних животных; связанное с этим прекращение обычной антропогенной деятельности – культивации пахотных земель, промышленной и санитарной рубки леса, рыбоводства и др.; изменение гидрологического режима в результате строительства защитных технических сооружений. Указанные и другие факторы породили сложные переплетения событий в живой природе, которые выражаются в смене доминирующих видов растений, животных и микроорганизмов. Они затронули все звенья биоценоза: первичные продуценты биомассы, консументы разных уровней (растительноядные животные и хищники), редуценты, возвращающие органогенные элементы из отмершей биомассы в круговорот веществ. Действие ионизирующей радиации проявилось не только на ограниченной территории вокруг электростанции радиусом до 10 км. На остальной территории зоны отчуждения (свыше 99%) ход событий в природных угодьях определяется в основном вторичными экологическими последствиями аварии.

В первые недели после начала аварии мощность экспозиционной дозы по γ-излучению в ближайшем районе станции до-

10. Радиочувствительность организмов различных таксономических групп 289

стигала 0.1–0.5 Р/ч. Кроме упомянутой гибели леса наблюдали различные морфологические изменения и у травянистых растений, в особенности у радиочувствительного семейства бобовых, злаковых. В последующие годы регистрировали появление среди них, как и в других семействах, растений с различными мутациями.

Документальных сведений о массовой гибели позвоночных животных нет, хотя отмечалось, что к осени 1986 г. численность мышевидных грызунов в ближней зоне снизилась в 3–5 раз (возможно, за счет миграции). Скопление радионуклидов в подстилке хвойного леса вызвало массовую гибель мелких беспозвоночных (панцирных клещей, ногохвосток), численность которых на учетных площадках к югу в 3 км от аварийного блока снизилась на два порядка. В почве на глубине до 10 см в несколько раз уменьшилось количество грибного мицелия.

В результате гибели леса (несмотря на вышеназванную впечатляющую цифру, гибель охватила не более 0.5% площади лесов зоны) нарушилась вся система трофических связей в лесном биоценозе: лишились пищи разнообразные насекомые, питавшиеся на хвое и побегах; с их исчезновением была подорвана кормовая база насекомоядных птиц, обеднялся видовой состав почвенной микробиоты.

На залежных полях, где на корню был оставлен урожай, уже в 1987 г. наблюдали вспышку размножения грызунов. Уход человека и прекращение охоты привели к многократному увеличению численности кабана, устойчиво выросло количество лося, косули, зайца, в несколько раз возросло число волков, популяция которых до аварии была немногочисленной. Спокойная, почти заповедная обстановка и хорошие кормовые условия привлекают множество птиц.

Таким образом, радиационная авария вследствие и облучения, и сопутствующих факторов привела к глубоким изменениям в биоценозе, прилегающем к зоне влияния АЭС. Эти изменения продолжаются. И если на первых ступенях трофической пирамиды еще удается более или менее определенно их объяснить, то высшие ступени оказываются вовлеченными в столь сложные экологические взаимосвязи, что трудно утверждать, каковы истинные движущие причины изменения численности отдельных видов растений, животных, микроорганизмов в биоценозе.

Интенсивная хозяйственная деятельность человека приводит к замене естественных биоценозов агробиоценозами и повсеместно фитоценозов агрофитоценозами. Если в фитоценотической компоненте биоценоза сложный растительный покров, включающий множество видов растений различных семейств, слагается исторически в течение многих столетий и тысячелетий, то в агрофитоценозе, создаваемом человеком, он представ-

лен обычно одним видом и даже одним сортом культивируемого растения. Означает ли это, что в таком случае радиочувствительность ценоза будет определяться лишь радиочувствительностью данного вида или сортов растения? В значительной степени, но не полностью. В агрофитоценозе кроме культивируемого растения могут в изобилии произрастать сопутствующие сорные растения, которые, как правило, обладают более высокой радиоустойчивостью, чем сельскохозяйственные растения, прошедшие селекционный отбор по любому хозяйственно полезному признаку, но только не по радиоустойчивости. Малейшее подавление роста и развития культурного растения под влиянием ионизирующей радиации, едва различимое лишь в условиях чистого эксперимента, может привести к усилению развития сорняков и более выраженному его угнетению.

В то же время стимуляция роста культурного растения может привести к существенному подавлению развития сорняков. Вполне возможно, что отмеченное на Украине, Венгрии, Болгарии и некоторых других странах повышение уровня зерновых и зернообразных культур осенью 1986 г., а в последующие годы увеличение засоренности сельскохозяйственных угодий (т.е. агрофитоценозов) сорняками в какой-то степени является следствием облучения радионуклидами чернобыльского происхождения. Во всяком случае, дозы ионизирующей радиации, полученные растениями в северной части Украины в течение вегетационного периода 1986 г., вполне соизмеримы со стимулирующими.

Поэтому вполне вероятно допустить, что в условиях даже незначительного повышения радиационного фона поведение культурных растений в агрофитоценозе и его продуктивность могут со временем существенно изменяться. Это обуславливает формирование еще одного важного аспекта в изучении биологических эффектов малых доз ионизирующих излучений.

10.2.5. Радиочувствительность критических органов

Различные органы и ткани многоклеточных высших организмов обладают чувствительностью к ионизирующей радиации. Одни из них, клетки которых находятся в состоянии деления, в соответствии с законом Бергонье и Трибондо обладают высокой радиочувствительностью. Другие, ткани которых состоят из дифференцированных и специализированных клеток, прекративших деление, обладают в десятки и сотни раз более высокой радиоустойчивостью. В связи с тем, что процессы жизнедеятельности в высокоорганизованном организме связаны между собой и необычайно взаимозависимы, именно органы, состоящие из радиочувствительных клеток, определяют его жизнеспособность. Радиационное поражение и гибель этих органов приводят к различным радиобиологическим эффектам,