Радиобиология с основами радиоэкологии

10. Радиочувствительность организмов различных таксономических групп 271

ма осуществлять жизненные процессы в условиях высоких уровней облучения.

В соответствии с данными определениями – чем меньше доза, вызывающая не летальные радиобиологические эффекты, тем выше радиочувствительность организма. И чем больше доза, вызывающая гибель организма, тем выше его радиоустойчивость. Поэтому организм может характеризоваться двумя пределами доз: нижним – для радиочувствительности и верхним – для радиоустойчивости. Интервал между такими дозами можно назвать диапазоном радиобиологических, или биологически эффективных доз.

Для оценки радиочувствительности или радиоустойчивости, т.е. степени радиационного влияния, используют понятие эффективной дозы. Эффективная доза – это доза, которая вызывает тот или иной радиобиологический эффект. Например, индуцирует стимуляцию роста, образование того или иного типа морфологических изменений. Чаще для характеристики радиочувствительности или радиоустойчивости организмов используют уровни полулетальных (ЛД50), летальных (ЛД100) либо критических (ЛД90) доз, т.е. доз, которые вызывают соответственно гибель половины, всех или 90% облученных индивидуумов к какому-либо определенному сроку после облуче-

ния (например, 30-е сут. – ЛД50/30).

Эффективные дозы определяют по кривым доза–эффект. Под такой кривой понимается зависимость между различными дозами облучения и степенью проявления радиобиологического эффекта, в данном случае – гибели или выживания. Подобные кривые часто называют кривыми выживания.

Для построения кривой выживания проводят специальные эксперименты, где отдельные группы растений, животных либо других организмов облучаются в разных дозах ионизирующей радиации. Через определенное время, когда результаты опыта становятся очевидными, в каждом варианте оценивается количество особей, которые погибли (выжили) и по ним строится кривая (рис. 10.1). Обычно она имеет S-подобный, или сигмоидальный характер. Ее нижнее плато свидетельствует о том, что реакция выживания, в отличие от генетического эффекта, носит пороговый характер – до определенного уровня дозы выживают все индивидуумы. Затем с увеличением дозы зависимость принимает линейный или близкий к линейному характер. С дальнейшим возрастанием дозы кривая выходит на второе плато, свидетельствующее о том, что все дозы выше определенного значения оказываются летальными для всех индивидуумов.

Совершенно очевидно, что именно на линейном участке кривой с наиболее высокой точностью можно оценить значение полулетальной либо близкой к ней дозы. Именно эта доза обычно и является величиной, характеризующей радиочувствитель-

Рис. 10.1. Оценка эффективных доз (ЛД50 и ЛД100) на кривых выживаемости при γ-облучении овец (1) и растений гороха (2).

ность или радиоустойчивость организмов определенных таксономических групп.

Но если для характеристики радиоустойчивости можно использовать именно уровень дозы, при которой после облучения гибнет определенная часть организмов либо все организмы, то оценка радиочувствительности с позиций, сформулированных выше, вызывает затруднения. Уровень радиочувствительности могут характеризовать дозы, вызывающие стимуляцию роста, цитологические и цитогенетические изменения либо какие-ни- будь биохимические нарушения. При этом уровень эффективных доз может существенно изменяться в зависимости от чувствительности критерия. Так, доза радиации, стимулирующая рост проростков гороха, составляет 0.35 Гр, однако уже при дозе 0.2 Гр в их меристемах удается зарегистрировать достоверное увеличение количества клеток с повреждениями. Имеются все основания предполагать, что повреждения в структуре ДНК

10. Радиочувствительность организмов различных таксономических групп 273

Для семян всех приведенных видов растений стимулирующие дозы уменьшаются в довольно узком интервале 3–10 Гр, летальные для них варьируют от 100 до 3000 Гр. Очень показательно в этом отношении сравнить реакции на облучение семян кукурузы и томатов, с одной стороны, и редиса – с другой, у которых при одинаковых уровнях стимулирующих доз летальные дозы различаются на порядок. Поэтому нельзя с полной определенностью говорить о существовании четкой корреляции между радиочувствительностью и радиоустойчивостью организмов, хотя и можно считать, что она отчасти имеет место.

10.2. Сравнительная радиочувствительность организмов

Радиочувствительность живых организмов различных таксономических групп варьирует в очень широких пределах. Если для самых радиочувствительных из них – некоторых видов растений семейства лилейных (триллиум) и видов млекопитающих (овца, морская свинка) полулетальные дозы составляют 1–3 Гр, то для самых радиоустойчивых – синезеленых водорослей, бактерий, вирусов, они достигают тысяч грей.

Необходимость знания сведений о радиочувствительности человека сомнений ни у кого не вызывает. Это касается и млекопитающих, которые по своей организации подобны человеку и незначительно отличаются от него по чувствительности не только к ионизирующим излучениям, но и к другим воздействиям. Но зачем изучать радиочувствительность растений, насекомых, бактерий, вирусов, большинство видов которых обладает значительно более высокой, нежели млекопитающие, устойчивостью ко всем факторам?

Во-первых, само по себе изучение сравнительной радиочувствительности различных видов организмов важно как в чисто академическом плане познания, так и в прикладном – исследовании причин низкой радиочувствительности некоторых из них. Знание последних открывает пути к повышению радио­ устойчивости чувствительных к радиации организмов, в том числе и человека.

Во-вторых, в различные сферы деятельности человека и в первую очередь в агропромышленное производство, пищевую промышленность, медицину все шире внедряются десятки радиационных и радиационно-биологических технологий, связанных с облучением растений с целью повышения урожая, получения новых сортов, увеличения сроков хранения продукции растениеводства и животноводства, продуктов питания – дезинсекции, пастеризации и консервации, стерилизации материалов, инструментов. И знание радиочувствительности различных видов живых организмов является важным аспектом в этой чисто практической сфере.

274 Радиобиология с основами радиоэкологии

10.2.1. Радиочувствительность растений

Царство растений представляет собой особый интерес для изучения радиочувствительности, поскольку включает как самые радиочувствительные виды живых организмов (например, упомянутый триллиум, сосна), так и одни из самых радио­ устойчивых (некоторые виды синезеленых водорослей). К настоящему времени имеются сведения о радиочувствительности более чем 3000 растений, принадлежащих к разным семействам, родам, видам, сортам. В подавляющем большинстве они относятся к семенам – стадии онтогенеза растения, в которой оно находится в состоянии глубокого вынужденного покоя и обладает высокой устойчивостью как к ионизирующим излучениям, так и ко всем повреждающим воздействиям. Именно по­ этому у радиобиологов, не работающих непосредственно с растениями, сложилось ошибочное представление об их якобы необычайно высокой радиоустойчивости. Однако это не так. Стоит только поместить семена во влажную среду при комнатной температуре, как сразу же активизируются все процессы обмена, и они начинают прорастать. Уже в фазе проростка радиочувствительность растений возрастает в 15–30 раз (рис. 10.2) и, несколько варьируя в отдельные фазы онтогенеза, остается на таком уровне до конца вегетации.

Следует признать, что сведений о радиочувствительности растений в вегетирующем состоянии в радиобиологии имеется гораздо меньше, чем для семян – технологически облучать семена гораздо проще, чем растения. В табл. 10.2 и 10.3 приведены данные о радиочувствительности растений 14 родов в вегетирующем состоянии и семян растений 60 родов. Считается, что наиболее высокой радиочувствительностью в царстве

10. Радиочувствительность организмов различных таксономических групп 275

Таблица 10.2

Радиочувствительность вегетирующих растений некоторых родов к рентгеновской и γ-радиации

* Цифра 10 указывает день, на который после облучения проводилась оценка выживаемости растений по гибели меристемы корня.

защите (МКРЗ) в перечень так называемых референтных ви­ дов, т.е., с одной стороны, представительных видов определенной таксономической единицы, в данной ситуации – растений, а с другой – видов, требующих особого внимания как обладающих высокой уязвимостью к ионизирующей радиации.

Среди травянистых растений высокой радиочувствительностью обладают многие роды семейства бобовых, а среди них максимальной – бобы, представленные в роду единственным видом (бобами конскими (Vicia faba L.), – одним из излюбленных объектов радиобиологов. Полулетальная доза для бобов конских составляет 3–5 Гр – близкая к таковой человека и средняя для большинства млекопитающих и поэтому их нередко использовали в качестве модельного объекта. Известный английский радиобиолог Д. Рид даже посвятил бобам большую монографию «Радиационная биология Vicia faba» (Оксфорд, 1959). Это, пожалуй, единственная книга о радиобиологии отдельного вида растения.

Более высокой радиоустойчивостью обладают злаки. Максимальной радиоустойчивостью среди высших растений характеризуются растения семейства крестоцветных. Так, полулетальная доза для редиса в 50–100 раз выше, чем для самых радиочувствительных видов.

Радиоустойчивость покоящихся семян в 10–30 раз и более выше радиоустойчивости вегетирующих растений. В целом отмечается достаточно четкая корреляция между радиоустойчивостью семян и вегетирующих растений. У семян, как и у растений, она минимальна у лилейных, сосны, бобов и максимальна у крестоцветных – редьки, брюквы, редиса.

Корреляция между радиочувствительностью семян и вегетирующих форм растений при наличии довольно обильного материала по семенам позволяет при необходимости прогнозировать достаточно точно радиоустойчивость определенных видов

10. Радиочувствительность организмов различных таксономических групп 277

Таблица 10.4

Значения летальных доз γ-радиации для семян пшеницы и гороха различных сортов

(Е.И. Преображенская, 1971)

Не только при переходе от состояния покоя семени к вегетирующему растению, но и на протяжении всего периода развития радиочувствительность может варьировать в довольно широких пределах. Это обусловлено тем, что каждый этап онтогенеза характеризуется определенным комплексом физиоло- го-биохимических особенностей, от которых зависит радиочувствительность растения. Необходимо достаточно четко представлять особенности отдельных этапов и фаз развития каждого вида и оценивать радиочувствительность растений по признакам, свойственным каждому этапу, фазе. Только так можно выяснить причины, от которых зависит радиочувствительность растений в ходе онтогенеза, и проводить правомочное сравнение радиочувствительности растений различного таксономического положения.

На рис. 10.3 обобщены результаты исследований по изучению радиочувствительности растений на отдельных этапах онтогенеза. Их анализ свидетельствует о том, что в период созревания семян по мере перехода от молочной к восковой и полной спелости их радиоустойчивость возрастает, достигая максимума к периоду покоя. Начало прорастания семени, как уже отмечалось, характеризуется резким повышением радиочувствительности, у отдельных видов наиболее высокой во всем онтогенезе, которая позднее с заложением вегетативных органов и оси соцветия несколько снижается. Переход от генеративного состояния к этапу формирования половых органов сопровождается новым повышением радиочувствительности. Несколько повышается радиочувствительность растений в период фор-

Рис. 10.3. Изменение радиоустойчивости растений в онтогенезе (по Н.Ф. Батыгину и С.М. Потаповой, 1969).

мирования элементов цветка и спорогенеза, но с началом гаметогенеза снова понижается.

Таким образом, на протяжении развития растения можно выделить несколько этапов, характеризующихся высокой радио­ чувствительностью: прорастание семени, переход растения от вегетативного состояния к генеративному и гаметогенез. Облучение растения на этих этапах может привести к очень серьезным повреждениям. В период гаметогенеза у растений осуществляется развитие половых клеток – гамет, которое сопровождается митотическими и мейотическими делениями и завершается образованием зрелых гамет или микроспор. У семенных растений – это пыльца. В настоящее время она все чаще применяется для радиационного мутагенеза при получении новых сортов растений. Облученная ионизирующей радиацией пыльца используется как переносчик измененной генетической информации в геном яйцеклетки растений. Облучение пыльцы используется и для преодоления половой внутри- и межвидовой нескрещиваемости. Без сомнения, что решению этих задач должны предшествовать исследования по влиянию излучений на прорастание и оплодотворяющую способность пыльцы, ее жизнеспособность. В табл. 10.5 в качестве примера приведены значения полулетальных доз рентгеновской радиации для пыльцы, которые снижают прорастание пыльцевых зерен в два раза. Видно, что пыльца обладает достаточно высокой, даже по сравнению с семенами, радиоустойчивостью – полулетальные дозы во много раз превышают таковые для семян большинства видов растений. Трудно судить о возможной связи между радиочувствительностью растений и пыльцы, так как приведенные в данной таблице результаты в основном относятся к декоративным растениям. Сведений о радиочувствительности хо-

10. Радиочувствительность организмов различных таксономических групп 279

Таблица 10.5

Сравнительная чувствительность к рентгеновскому и γ-излучению пыльцы семян некоторых видов растений

* Д. Брубакер и Г. Эмри, 1962; ** Е.И. Преображенская, 1971.

зяйственно полезных видов мало. Имеющиеся данные трудно поддаются сопоставлению. И все-таки удалось найти кое-какие материалы о радиочувствительности семян некоторых из приведенных видов декоративных растений. На их основании можно предполагать, что такой четкой корреляции нет. Во всяком случае, пыльца лилии, семена которой, как уже отмечали, обладают самой высокой среди всех видов растений радиочувствительностью, имеет более высокую по сравнению с другими видами радиоустойчивость.

Сведения о радиочувствительности растений окажутся не полными, если не сказать несколько слов об отношении к ионизирующей радиации низших растений – организмов весьма распространенных, многие виды которых играют важную роль в жизнедеятельности микрофлоры почвы. Следует отметить, что таких данных мало, и подчеркнуть, что низшие растения обладают значительно более высокой радиоустойчивостью, чем высшие.

Высокой радиоустойчивостью обладают мохообразные – простейшие высшие сосудистые растения. Так, полулетальная доза для мха маршанции составляет около 500 Гр.

Долгие годы в качестве примера самой высокой радио­ устойчивости живых организмов приводили и иногда приводят

280 Радиобиология с основами радиоэкологии

сейчас бактерий, обнаруженных в канале одного атомного реактора, где мощность дозы составляла примерно 12 Гр/с, а доза облучения за сутки – более 1 млн. Гр. И вот в подобных условиях бактерии не только выживали, но и размножались, в связи с чем получили название Micrococcus radiodurans (микрококкус радиоустойчивый).

Американская исследовательница М. Краус сравнивала радиоустойчивость этой бактерии с радиоустойчивостью некоторых видов синезеленых водорослей (цианей) – одноклеточных и многоклеточных (нитчатых) прокариотических растений. Хорошо известно, что отдельные представители этого класса, насчитывающего около 1400 видов, обладают необычайно высокой устойчивостью ко многим неблагоприятным факторам и могут существовать в неприемлемых для других организмов условиях горячих источников, засоленных водоемов при крайних значениях реакции среды.

На рис. 10.4 представлены кривые выживаемости 10 видов синезеленых водорослей и M. radiodurans. Кривые для удобства количественного анализа в отличие от кривой на рис. 10.1 выполнены в логарифмическом масштабе и поэто-

сколькими десятками грей. Для зеленой водоросли хлореллы ЛД50 составляет свыше 100 Гр. Высокой радиоустойчивостью­ обладают виды вольвоксовых зеленых водорослей: 1000 Гр и более. Низкая радиочувствительность у грибов – организмов, образующих отдельное царство,