Радиобиология с основами радиоэкологии
.pdfМинистерство образования и науки Российской Федерации ФГБОУ ВПО «Сыктывкарский государственный университет» ФГБУН «Институт биологии Коми НЦ УрО РАН»
И.Н. Гудков, А.Г. Кудяшева, А.А. Москалёв
РАДИОБИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ РАДИОЭКОЛОГИИ
Учебное пособие
Рекомендовано федеральным государственным бюджетным образовательным учреждением высшего профессионального образования «Московский государственный технический университет им. Н.Э. Баумана» в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению подготовки 022000.62
«Экология и природопользование»
Сыктывкар Издательство СыктГУ
2015
УДК 577.34:574.24:539.16(075.8)
ББК 28.080.1 Г93
Гудков И.Н., Кудяшева А.Г., Москалёв А.А. Радиобиология с основами радиоэкологии : учебное пособие / И.Н. Гудков, А.Г. Кудяшева, А.А. Москалёв. – Сыктывкар : Изд-во СыктГУ, 2015. –
512с.
Вкниге изложены основные вопросы радиобиологии и радио экологии живых организмов. Рассмотрены физические основы биологического действия ионизирующих излучений, биологические эффекты и действие ионизирующей радиации на растения, животных и человека, основные теории и механизмы радиобиологического эффекта, сочетанное действие факторов радиационной и нерадиационной природы на организмы, противорадиационная и биологическая защита, радиосенсибилизация, биологическое нормирование ионизирующих излучений и защита окружающей среды от радиоактивного загрязнения, применение ионизирующих излучений в различных отраслях.
Книга предназначена для студентов-биологов, научных работников, специалистов в области радиобиологии и радиоэкологии.
Табл.: 47. Ил.: 126.
Рецензенты
Кутлахмедов Юрий Алексеевич – доктор биологических наук, профессор (Киевский национальный университет им. Тараса Шев ченко), заведующий лабораторией радиационной биофизики Института клеточной биологии и генетической инженерии НАН Украины.
Ермакова Ольга Владимировна – доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории радиоэкологии животных отдела радиоэкологии Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар).
ISBN 978-5-9905700-0-9
ISBN 978-5-9905748-6-1
©Гудков И.Н., Кудяшева А.Г., Москалёв А.А., 2015
©ФГБОУ ВПО «Сыктывкарский государственный университет», 2015
©ФГБУН «Институт биологии Коми НЦ УрО РАН», 2015
3
ОГЛАВЛЕНИЕ |
|
ПРЕДИСЛОВИЕ ............................................................................. |
7 |
1. ВВЕДЕНИЕ В РАДИОБИОЛОГИЮ И РАДИОЭКОЛОГИЮ, |
|
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ, ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ....................... |
9 |
1.1. Определение радиобиологии и ее место среди смежных наук ........ |
9 |
1.2. Направления радиобиологии и ее задачи ................................... |
11 |
1.3. История радиобиологии ........................................................... |
12 |
1.4. Современные проблемы радиобиологии ..................................... |
32 |
1.5. Необходимость радиобиологических знаний ............................... |
36 |
2. ТИПЫ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ, |
|
ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА И ДОЗИМЕТРИЯ ...................................... |
39 |
2.1. Строение атома. Изотопы ......................................................... |
40 |
2.2. Явление радиоактивности. Закон радиоактивного распада .......... |
42 |
2.3. Типы ядерных превращений .................................................... |
45 |
2.4. Типы ионизирующих излучений .............................................. |
47 |
2.5. Взаимодействие ионизирующих излучений с веществом ............. |
51 |
2.6. Линейная передача энергии ионизирующих излучений |
|
и их относительная биологическая эффективность ........................... |
54 |
2.7. Радиометрия и дозиметрия ионизирующих излучений. |
|
Единицы радиоактивности и доз .................................................... |
57 |
2.8. Связь между радиоактивностью и дозой ионизирующего |
|
излучения .................................................................................... |
61 |
2.9. Виды облучения ..................................................................... |
62 |
3. ИСТОЧНИКИ РАДИОАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ |
|
И ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ НА ЗЕМЛЕ ............................. |
65 |
3.1. Источники радиоактивных веществ. |
|
Естественные радионуклиды .......................................................... |
65 |
3.2. Источники ионизирующих излучений ....................................... |
84 |
4. МИГРАЦИЯ РАДИОАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ |
|
В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ ............................................................. |
96 |
4.1. Общие закономерности миграции радиоактивных веществ |
|
в окружающей среде ...................................................................... |
97 |
4.2. Миграция радиоактивных веществ в атмосфере ......................... |
99 |
4.3. Миграция радиоактивных веществ в звене почва–растения ....... |
102 |
4.4. Поступление радиоактивных веществ в растения ..................... |
115 |
4.5. Поступление радиоактивных веществ в организм животных |
|
и человека .................................................................................. |
128 |
4.6. Миграция радиоактивных веществ в водоемах ......................... |
135 |
4.7. Роль микроорганизмов в миграции радиоактивных веществ ...... |
139 |
5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ |
|
ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ ................................................ |
143 |
5.1. Соматические эффекты .......................................................... |
143 |
5.2. Генетические, или мутагенные эффекты ................................. |
163 |
5.3. Близкие и отдаленные биологические эффекты |
|
ионизирующих излучений ........................................................... |
165 |
4Радиобиология с основами радиоэкологии
6.РАДИАЦИОННО-ХИМИЧЕСКИЕ И РАДИАЦИОННО-
БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ОБЛУЧЕННЫХ КЛЕТКАХ ...... |
169 |
6.1. Основная процессы развития радиационного поражения |
|
организма при облучениии ........................................................... |
169 |
6.2. Прямое и непрямое действие ионизирующего излучения |
|
на молекулы ............................................................................... |
172 |
6.3. Реакции радикалов органических молекул, |
|
ведущие к образованию стабильных продуктов .............................. |
175 |
6.4. Клеточные эффекты радиационно-химических реакций ............ |
176 |
6.5. Радиационно-химическое превращение молекул воды, |
|
роль кислорода в этих превращениях ............................................ |
179 |
6.6. Химические реакции основных молекулярных компонентов |
|
клетки на действие ионизирующего излучения .............................. |
185 |
7. ОСОБЕННОСТИ ДЕЙСТВИЯ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ |
|
НА КЛЕТКИ И ТКАНИ. КРИТИЧЕСКИЕ ТКАНИ И ОРГАНЫ ....... |
195 |
7.1. Костный мозг животных и меристемы растений – |
|
аналогичные системы клеточного обновления организма ................. |
196 |
7.2. Радиочувствительность клеток в различные фазы |
|
цикла деления ............................................................................ |
199 |
7.3. Радиоустойчивость покоящихся клеток ................................... |
201 |
7.4. Гибель клеток при облучении ................................................. |
203 |
7.5. Количественная оценка выживаемости клеток ......................... |
206 |
7.6. Молекулярно-биохимические процессы, лежащие в основе |
|
гибели клеток ............................................................................. |
208 |
7.7. Относительная радиочувствительность |
|
клеток млекопитающих ............................................................... |
209 |
7.8. Тканевая радиочувствительность ............................................ |
211 |
7.9. Критические ткани и органы .................................................. |
212 |
7.10. Особенности поражения клеток и тканей под влиянием |
|
инкорпорированных радионуклидов .............................................. |
213 |
8. ДЕЙСТВИЕ МАЛЫХ ДОЗ ИОНИЗИРУЮЩЕГО ИЗЛУЧЕНИЯ |
|
НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ .......................................................... |
216 |
8.1. Понятие малых доз ионизирующего излучения ........................ |
216 |
8.2. Микродозиметрическая теория «малых доз» радиации ............. |
218 |
8.3. Особенности действия малых доз ионизирующей радиации |
|
Гипотезы механизма действия малых доз на живые организмы ....... |
224 |
8.4. Радиационный гормезис. Возможные механизмы радиационного |
|
гормезиса. Способы практического использования малых доз |
|
облучения .................................................................................. |
230 |
8.5. Стохастические эффекты малых доз |
|
ионизирующего излучения ........................................................... |
233 |
9. ТЕОРИИ И ГИПОТЕЗЫ БИОЛОГИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ |
|
ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ ................................................ |
248 |
9.1. Принципы попадания и мишени ............................................. |
248 |
9.2. Стохастическая теория. Вероятностная модель радиационного |
|
поражения клетки ...................................................................... |
257 |
9.3. Гипотеза радиотоксинов ........................................................ |
260 |
9.4. Гипотеза биохимического шока .............................................. |
263 |
9.5. Гипотеза биохимического фона радиорезистентности ................ |
264 |
9.6. Структурно-метаболическая теория ......................................... |
266 |
10. РАДИОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМОВ |
|
РАЗЛИЧНЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ГРУПП ............................... |
270 |
10.1. Радиочувствительность и радиоустойчивость .......................... |
270 |
10.2. Сравнительная радиочувствительность организма .................. |
273 |
10.3. Причины широкой вариабельности радиочувствительности |
|
организмов ................................................................................. |
292 |
|
5 |
11. ДЕЙСТВИЕ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ НА ЖИВОТНЫХ |
|
И ЧЕЛОВЕКА ............................................................................. |
299 |
11.1. Общие закономерности поражения при тотальном облучении |
|
животных. Классификация уровней доз для разных типов |
|
поражения ................................................................................. |
299 |
11.2. Изменения в критических органах при лучевом поражении. |
|
Радиационные синдромы ............................................................. |
302 |
11.3. Желудочно-кишечный синдром ............................................. |
303 |
11.4. Лучевая болезнь человека и животных .................................. |
304 |
11.5. Особенности реакции организма на хроническое облучение ..... |
308 |
11.6. Нарушения нуклеинового, белкового, углеводного, липидного |
|
и минерального обмена веществ .................................................... |
309 |
11.7. Изменения в нервной и эндокринной системах и их значение |
|
в развитии поражения и восстановления ....................................... |
317 |
11.8. Нарушения иммунных функций и значение инфекционных |
|
осложнений в исходе поражения ................................................... |
324 |
11.9. Отдаленные последствия ...................................................... |
327 |
12. СОЧЕТАННОЕ (КОМБИНИРОВАННОЕ) ДЕЙСТВИЕ НА ОРГАНИЗМ |
|
ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ И ДРУГИХ ФАКТОРОВ |
|
ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ............................................................. |
332 |
12.1. Типы взаимодействия повреждающих факторов, |
|
терминология ............................................................................. |
333 |
12.2. Количественные оценки эффектов комбинированных |
|
воздействий ................................................................................ |
336 |
12.3. Общие закономерности синергических эффектов. |
|
Механизмы синергического усиления ............................................ |
339 |
12.4. Биологические эффекты при сочетанном действии факторов .... |
341 |
13. ПРОТИВОРАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА |
|
И РАДИОСЕНСИБИЛИЗАЦИЯ .................................................... |
363 |
13.1. Физические противорадиационные и радиосенсибирующие |
|
факторы .................................................................................... |
364 |
13.2. Химические противорадиационные и радиосенсибилизирующие |
|
вещества .................................................................................... |
374 |
13.3. Задачи противорадиационной биологической защиты |
|
и радиосенсибилизации ............................................................... |
391 |
14. ЗАЩИТА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ |
|
ОТ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ....................................... |
394 |
14.1. Основные приемы защиты от поступления радиоактивных |
|
веществ из почвы ........................................................................ |
394 |
14.2. Защита водоемов от поступления радионуклидов ................... |
409 |
14.3. Снижение поступления радиоактивных веществ |
|
в организм животных .................................................................. |
410 |
14.4. Очистка продукции растениеводства путем технологических |
|
переработок ................................................................................ |
413 |
14.5. Особенности минимизации поступления и накопления |
|
радионуклидов в организме человека ............................................ |
416 |
14.6. Роль леса в защите окружающей среды от радиоактивного |
|
загрязнения ................................................................................ |
421 |
15. ПОСТРАДИАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ОРГАНИЗМА ....... |
425 |
15.1. Репарационное восстановление .............................................. |
428 |
15.2. Репопуляционное восстановление .......................................... |
439 |
15.3. Регенерационное восстановление ........................................... |
441 |
15.4. Компенсаторное восстановление ............................................ |
446 |
6Радиобиология с основами радиоэкологии
16.ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ В МЕДИЦИНЕ, СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ, МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЙ И ПИЩЕВОЙ
ПРОМЫШЛЕННОСТИ ................................................................. |
450 |
16.1. Использование ионизирующих излучений в медицине ............. |
451 |
16.2. Использование ионизирующих излучений |
|
в сельском хозяйстве ................................................................... |
460 |
16.3. Использование ионизирующих излучений в пищевой |
|
промышленности ........................................................................ |
477 |
16.4. Использование ионизирующих излучений в рыбообрабатывающей |
|
промышленности ........................................................................ |
479 |
17. ПРИНЦИПЫ БИОЛОГИЧЕСКОГО НОРМИРОВАНИЯ |
|
ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ |
|
И ОСНОВЫ РАДИАЦИОННОЙ ГИГИЕНЫ .................................... |
484 |
17.1. Беспороговая концепция действия ионизирующих излучений |
|
на живые организмы и основные принципы биологического |
|
нормирования ............................................................................. |
485 |
17.2. Понятие допустимого (приемлемого) риска ............................. |
487 |
17.3. Категории облучаемых лиц и их регламентация ..................... |
489 |
17.4. Допустимые уровни и временно допустимые уровни содержания |
|
радиоактивных веществ в продуктах питания ............................... |
491 |
17.5. Население в условиях радиационных аварий .......................... |
493 |
17.6. Радиационно-гигиенические регламенты ................................ |
495 |
17.7. Группы радиотоксичности радиоактивных веществ ................. |
496 |
17.8. Принципы защиты от закрытых и открытых источников |
|
ионизирующих излучений ........................................................... |
497 |
17.9. Мероприятия, снижающие вероятность радиационного |
|
поражения человека, проживающего и работающего |
|
в условиях повышенного радиационного влияния .......................... |
501 |
17.10. Основные документы регламентации радиационной |
|
безопасности ............................................................................... |
503 |
Рекомендуемая литература ........................................................... |
506 |
Алфавитный указатель ................................................................ |
507 |
Предметный указатель ................................................................ |
509 |
Предисловие |
7 |
|
|
ПРЕДИСЛОВИЕ
Все живое на нашей планете возникло, развивается и пребывает в условиях, очень далеких от оптимальных, благоприятных. На организм действуют огромные перепады температур, атмосферные осадки в виде дождей, ливней, града и снега, движение воздуха от слабого ветерка до ураганов и бурь, изменения атмосферного давления, чередование дня и ночи и множество других факторов. Среди них особое место занимает ионизирующая радиация, источником которой в первую очередь является излучение природных радиоактивных химических элементов, таких как уран, радий, торий, радон, полоний, и радиоактивных изотопов калия, углерода, трития и др.
Природными источниками ионизирующей радиации также являются солнце и многие звезды галактики, на которых происходят ядерные и термоядерные процессы, сопровождающиеся таким же излучением. Часть этой радиации доходит до Земли.
Что же представляет собой ионизирующая радиация, или, как ее еще называют, ионизирующее излучение? Хорошо известно, что также называемые радиацией видимый свет, ультрафиолетовое, инфракрасное излучение, идущие от того же Солнца, звезд, пламени, искусственных источников освещения – это электромагнитные волны. Ионизирующая радиация рентгеновского и гамма-излучения – тоже электромагнитные волны, но очень короткие, действующие с необычайно высокой частотой и поэтому обладающие чрезвычайно высокой энергией. И если видимый и ультрафиолетовый свет, падая на предметы или живые существа, отражается от них либо поглощается лишь поверхностными слоями, то многие виды ионизирующей радиации, в том числе и высокоэнергетические частицы бета-излучения, нейтронов, протонов, позитронов, дейтронов и др., могут проникать на большую глубину, а через мягкие ткани живых организмов проходить практически беспрепятственно, взаимодействуя на своем пути с атомами и молекулами различных веществ, в том числе и биологически важными, вызывая их ионизацию и повреждение.
Существует мнение, что все живое на Земле якобы приспособилось к действию ионизирующей радиации и не реагирует на нее. Более того, некоторые исследователи утверждают, что низкие ее дозы, обусловливающие уровень естественного ради-
8 |
Радиобиология с основами радиоэкологии |
|
|
ационного фона, необходимы для нормального развития организмов. Но это маловероятно. Живые организмы вынуждены существовать в условиях радиационного давления и расплачиваются за это снижением иммунитета, сокращением продолжительности жизни, увеличением смертности, наследуемыми
иненаследуемыми уродствами. Большинство же ученых считает, что нет безвредных доз ионизирующей радиации – какой бы малой ни была доза, достаточно одного попадания кванта или частицы ионизирующего излучения в молекулу ДНК, чтобы вызвать ее мутацию, а следовательно, повреждение. Многими поддерживается гипотеза о том, что естественная ионизирующая радиация является даже, так сказать, основным двигателем эволюции, благодаря которому на Земле возникло огромнейшее количество видов, разнообразнейших по формам
иобразу жизни организмов.
Втечение XVIII-XIX, а особенно в ХХ столетии радиационный фон на нашей планете существенно увеличился и продолжает расти. Причиной этого является прогрессирующая индустриализация хозяйства всех развитых стран, в результате которой при возрастающей добыче металлических руд, угля, нефти, строительных материалов, удобрений и других полезных ископаемых на поверхность стали поступать в больших объемах минералы, содержащие в своем составе радиоактивные элементы и изотопы. При сжигании минеральных источников энергии в атмосферу вместе со значительным количеством разных веществ поступают и радиоактивные.
С середины ХХ в. стали создаваться искусственные источники ионизирующей радиации. Начало этому положили со здание атомной бомбы в США, а затем и в других странах, развитие атомной энергетики. Во время работы предприятий ядерной энергетики, в особенности при радиационных авариях, в окружающую среду могут поступать значительные количества естественных и искусственных радиоактивных веществ. Это приводит к повышению радиационного фона, появлению отдельных очагов и больших территорий с высоким уровнем радиоактивности.
Как действует ионизирующая радиация на живые организмы, как защитить организмы от ее поражающего действия – эти и другие смежные вопросы изучает область биологии, которая получила название радиобиология, или радиационная биология. Как попадают и распространяются радиоактивные вещества в биосфере, как они включаются в растения, поступают в организм животных и человека – эти вопросы также являются сферой изучения радиобиологии, а точнее, ее отдельного раздела, который возник на стыке радиобиологии и экологии, – радиоэкологии, или радиационной экологии.
1. Введение в радиобиологию, предмет и задачи, история и перспективы |
9 |
|
|
1. ВВЕДЕНИЕ В РАДИОБИОЛОГИЮ И РАДИОЭКОЛОГИЮ, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ, ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ
Определение радиобиологии и ее место среди смежных наук. Направления радиобиологии и ее задачи. История радиобиологии. Роль достижений ядерной физики в возникновении и развитии радиобиологии. Этапыразвитиярадиобиологии.Современныепроблемырадиобиологии. Необходимость радиобиологических знаний.
Термин «радиационная биология» и его сокращенный вариант «радиобиология», под которыми понимается направление биологической науки, изучающей действие именно ионизирующей радиации, а не какого-либо излучения, радиации вообще, на живые организмы, появились гораздо позднее, чем возникла эта отдельная область в биологии. Лишь к середине прошлого века с появлением первых монографий, учебных пособий, периодических изданий, широко использующих эти термины, они прочно вошли в научный обиход, обозначив самостоятельное направление в биологии. К тому времени научные исследования по действию ионизирующей радиации на живые организмы насчитывали уже полстолетия.
1.1. Определение радиобиологии и ее место среди смежных наук
Радиобиология, или радиационная биология – это наука о действии ионизирующих излучений на живые организмы и их сообщества. Она граничит с научными дисциплинами, исследующими биологическое действие низкоэнергетических электромагнитных волн инфракрасного, видимого и ультрафиолетового света и радиоволн миллиметрового и сантиметрового диапазонов, – фотобиологией и биофизикой. Специфика радиобиологии обусловлена необычайно высокой энергией изучаемых ею квантов и частиц излучений (рентгеновская и g-радиация, a- и b-частицы, протоны, нейтроны, позитроны, дейтроны и др.), превосходящих энергию ионизации атомов и способных проникать вглубь объекта, воздействуя на его молекулы и атомы.
Согласно приведенному определению, объектом исследова ния радиобиологии являются живые организмы (человек, жи вотные, растения, микроорганизмы и их сообщества) или совокупности совместно обитающих организмов разных системати-
10 |
Радиобиология с основами радиоэкологии |
|
|
ческих групп, представляющих собой известное экологическое единство. В целом у радиобиологии нет определенного объекта изучения, хотя в зависимости от него, как конкретного предмета исследований, выделяют ее отдельные направления: радиобиологию человека, радиобиологию животных, радиобиологию насекомых, радиобиологию растений, радиобиологию микроорганизмов.
Однако предметом изучения радиобиологии являются также макромолекулы, отдельные структурные клетки, сами клетки и их популяции, культуры тканей и органов, отдельные процессы метаболизма, наконец, отдельные метаболиты. В последние десятилетия четко выделились такие направления, как молекулярная радиобиология, радиационная биохимия, радиационная цитология и др. Появилось новое определение радио биологии – наука о действии ионизирующих излучений на жи вые системы всех уровней организации. Последняя формулировка не является альтернативой первой, не противоречит ей, но несколько ее дополняет. Обе они правильны.
Радиобиологию не следует смешивать с радиологией – наукой о действии ионизирующих излучений на вещество.
Радиология опирается, или базируется, на трех науках: радиационной физике – науке, изучающей физические процессы в веществе при действии ионизирующих излучений; радиационной химии – науке, исследующей химические процессы, происходящие в веществе при действии ионизирующих излучений, и радиационной биологии. Таким образом, радиобиологию можно считать одной из трех составляющих частей радио логии.
Рис. 1.1. Структурная организация радиобиологии и соподчиненность отдельных ее направлений.