Радиобиология с основами радиоэкологии

В результате жизнедеятельности микроорганизмов-щелоче- образователей происходит накопление в почве различных соединений, в том числе и кальция, карбонатов и бикарбонатов. На таких почвах подвижность радионуклидов снижается. Кальций же может вступать в конкурентные отношения со стронцием и блокировать поступление в растения 90Sr.

Микроорганизмам принадлежит огромная роль в трансформации органических остатков растений и животных. В почве постоянно и одновременно происходят два противоположно направленных процесса: разложение одних органических соединений и создание других, разрушение отдельных белков и синтез новых, азотфиксация и денитрификация, восстановление и окисление различных элементов и веществ. Эти процессы протекают в условиях активного симбиоза с животными и высшими растениями, проявляющегося, например, в совместном участии микроорганизмов и животных в деструкции растительных остатков, микроорганизмов и растений – в превращениях азотсодержащих веществ, углеводов, соединений фосфора.

Наконец, с жизнедеятельностью микроорганизмов тесно связаны процессы образования гумуса и его превращений. Гумус – мощный адсорбент, обусловливающий поглотительную способность почвы. Именно он в первую очередь определяет высокую степень связывания всех естественных и искусственных радионуклидов в черноземах, снижая в десятки раз по сравнению с бедными почвами их переход в растения.

Несомненно, определенное влияние оказывают микроорганизмы на превращение и миграцию радионуклидов в водоемах, особенно в их донных отложениях. Нельзя не учитывать

изначение микрофлоры пищеварительного тракта в усвоении

ивключении радионуклидов в обмен веществ животных и человека.

Благодаря обратным миграционным путям, радиоактивные вещества даже в случае разового поступления в любое звено биогеоценоза вновь возвращаются в атмосферу, почву, водоем. Круговорот радионуклидов – это беспрерывный периодически повторяющийся процесс. И так до бесконечности? Теоретически – да, ибо согласно закону радиоактивного распада, рассмотренному в главе 2, радиоактивный изотоп никогда не может распасться полностью. Практически – через период времени, когда существующие приборы и методы уже не позволят обнаружить его в среде, а методические подходы – оценить биологическое действие его ионизирующего излучения. Для радио­ нуклидов 90Sr и 137Сs при существующих уровнях загрязнения, например, в зоне влияния аварии на Чернобыльской АЭС, по некоторым прогнозам, – это до 10 периодов полураспада, т.е. около 300 лет.

Таким образом, радиоактивные вещества, передвигаясь по трофическим цепочкам, становятся элементом общей системы круговорота веществ биогеоценоза. И хотя представленная в начале главы схема посвящена миграции радиоактивных веществ, легко увидеть, что принципиально она не отличается от миграции любого природного элемента или вещества, любого искусственного соединения. Такими путями переходят из звена в звено не только радионуклиды, тяжелые металлы (многие дозообразующие радионуклиды – это тоже тяжелые металлы), пестициды, но и элементы минерального питания, некоторые простые органические вещества. Все начинается с атмосферы, почвы, водоема, растения и с нашей, очень субъективной, точки зрения, завершается в человеке.

Физические свойства и характеристики ионизирующих излучений определяют радиационно-химические и радиационнобиохимические процессы в клетках и тканях облученных организмов, а в итоге формируют его определенную биологическую реакцию на излучение или, другими словами, радиобиологический эффект. В зависимости от типа излучения, величины дозы, вида облучения наблюдаются разные нарушения этих процессов и самые разнообразные реакции на различных уровнях организации живых организмов. Рассмотрению этих реакций посвящены последующие главы.

Контрольные вопросы к главе 4

1.Пути миграции радиоактивных веществ в объекты окружающей среды.

2.Понятие трофической, или пищевой цепочки.

3.Определение коэффициента накопления радионуклида.

4.Факторы, определяющие миграцию радиоактивных веществ в атмосфере.

5.Вертикальная и горизонтальная миграция радиоактивных веществ в почве.

6.Факторы, влияющие на миграцию радионуклидов в почве.

7.Влияние физико-химических свойств почвы на переход радионуклидов в почвы и растения.

8.Пути поступления радионуклидов в растения.

9.Особенности некорневого поступления радионуклидов в растения.

10.Факторы, влияющие на поступление радионуклидов в растения через корни.

11.Роль биологических особенностей видов растений в накоплении радионуклидов.

12.Особенности миграции радионуклидов в лесных биоценозах.

13.Поступление и накопление в растениях тяжелых естественных радионуклидов.

14.Пути поступления радиоактивных веществ в организм животных и человека.

15.Типы распределения радионуклидов в организме позвоночных животных.

16.Понятие о периоде полувыведения радионуклида из организма.

17.Роль животных в миграции радионуклидов в окружающей среде.

18.Миграция радиоактивных веществ в водоемах.

19.Особенности накопления радионуклидов гидробионтами.

20.Роль микроорганизмов в миграции радиоактивных веществ.

в десятки, а иногда и сотни раз ниже тех, которые вызывают торможение этих процессов.

Радиационная стимуляция растений. Описанный впервые М. Мальдинеем и К. Тувиненом в 1898 г., т.е. всего через три года после открытия рентгеновских лучей эффект ускорения прорастания облученных семян привлек внимание многих исследователей, работавших с ионизирующими излучениями. И в последующие годы появилось значительное количество работ, посвященных радиационной стимуляции растений. Большинство их проводилось на чисто эмпирической основе без знания и понимания многочисленных факторов, существенных для проявления стимулирующего действия излучений, что, естест­ венно, нередко приводило к противоречивым результатам. В то время как в одних экспериментах при облучении семян наблюдалось ускорение их прорастания, последующего роста и развития растений, в других оно отмечалось лишь на начальных этапах онтогенеза, в третьих эффект стимуляции отсутствовал, а иногда регистрировали и отрицательное действие излучения – ингибирование роста.

Экспериментальный материал, полученный в последние десятилетия с использованием новых методических подходов, тщательным учетом величины дозы, типа излучения, индивидуальной радиочувствительности объекта и других сопутствующих факторов, бесспорно доказал существование эффекта радиационной стимуляции. И в условиях обычной радиобиологической лаборатории не представляет труда подобрать для любого вида, сорта растений – семян, проростков, взрослой формы, пыльцы – дозу рентгеновского, γ- либо другого типа излучения, при которой можно наблюдать эффект радиационной стимуляции, обычно как ускорение роста. Эти дозы варьируют в весьма широких пределах как для семян, так и для вегетирующих растений, что определяется не только их таксономической принадлежностью, но и условиями выращивания, чисто географическим происхождением. Для проростков и вегетирующих растений они, как правило, в несколько раз, обычно на порядок, ниже, чем для семян. В табл. 5.1. на основе различных литературных источников сведены значения этих доз для отдельных видов растений, которые позволяют сопоставить эти величины.

Стимулирующее действие радиации в лабораторных условиях, т.е. оптимальных для развития растений, оцениваемое по скорости роста, регистрируется, как правило, лишь в течение первых 4–6 сут. Рост растения – это отражение процессов деления и растяжения его клеток. Действительно, в периоды наибольшей стимуляции роста наблюдаются максимальное увеличение митотической активности и сокращение продолжительности клеточного цикла (табл. 5.2).

Обычно отмечается характерное для эффекта стимуляции его волнообразное проявление во времени. Облученные семена быстрее прорастают, однако спустя 2–3 сут. прорастают семена и в контроле, и стимуляция по данному признаку нивелируется. Если в эти дни измерять рост стеблей и корней, то в облученной партии можно опять увидеть отчетливый эффект: рост опытных растений, как правило, на 20–30% превышает рост контрольных. Это особенно четко видно в начальный период роста; однако затем контрольные растения догоняют опытные, различия между ними уменьшаются и нередко исчезают совсем. Но вот наступает время образования генеративных органов и снова проявляется эффект стимуляции: у растений, выросших из облученных семян, увеличивается количество бутонов по сравнению с контрольными, опытные растения раньше зацветают. Проходит несколько дней, зацветают контрольные растения, и они сравниваются с опытными. Затем начинает-

Таблица 5.2

Влияние γ-облучения проростков некоторых растений

встимулирующих дозах на митотическую активность (МА)

ипродолжительность клеточного цикла и отдельных его фаз

вклетках меристемы корня

ся созревание плодов, и растения, выросшие из облученных семян, дают большее количество плодов, созревающих в более ранние сроки. Наконец, благодаря значительному числу образовавшихся генеративных органов и более длительному периоду созревания ранее зацветших опытных растений, при одновременной уборке урожая продуктивность опытных растений нередко превышает продуктивность контрольных на 10–20% и более.

Эффект радиационной стимуляции наблюдается не только при однократном облучении семян или растений, но и при хроническом, когда растение облучается на протяжении всего или части вегетационного периода. Так, американские исследователи из Брукхейвенской национальной лаборатории наблюдали в условиях g-поля стимуляцию роста растений львиного зева при мощности дозы 2.3–2.85 Гр/сут. Мощность довольно высокая. Не удивительно, что при чуть большей – 3.3–4.0 Гр/сут. – они отмечали угнетение роста.

Группа российских исследователей под руководством Л.П. Бреславец при облучении растений кукурузы и гречихи в течение всего вегетационного периода наблюдали стимулирующий эффект при гораздо меньшей мощности дозы излучения – всего 0.00019–0.025 Гр/сут., т.е. на 2–4 порядка более низкой. Если считать, что мощность естественного радиационного фона в среднем составляет величину порядка 10 мкР/ч, т.е. 0.0000024 Гр/сут., то лишь увеличение его по меньшей мере в 100 раз может привести к стимуляции роста растений.

Есть все основания считать, что отмеченные в некоторых странах центральной Европы в 1986 г. высокие урожаи отдельных сельскохозяйственных растений, в частности, озимых зерновых культур в Украине, ранних овощных – в Венгрии и Болгарии, явились следствием именно радиационной стимуляции за счет повышенного радиационного фона, обусловленного аварией на Чернобыльской АЭС.

Каковы же причины эффекта радиационной стимуляции у растений, почему под влиянием малых доз ионизирующей радиации их клетки быстрее делятся, обусловливая в последующем ускорение роста и развития растений? К сожалению, дать однозначный ответ на этот вопрос непросто. Радиобиологи, изучающие эффект радиационной стимуляции на молекулярнобиохимическом уровне, показали, что облучение растений приводит к активации многих процессов обмена: усиливается синтез нуклеиновых кислот, белков-ферментов, многих гормонов, повышается активность некоторых ферментных систем, увеличивается поступление в растения элементов питания, возрастает интенсивность фотосинтетического фосфорилирования и, соответственно, фотосинтеза и многих других. Но все это – следствие. Что же первично?

Эффект стимуляции отнюдь не является каким-то уникальным свойством ионизирующей радиации. С помощью очень многих как физических, так и химических воздействий можно индуцировать определенную степень ускорения ростовых процессов. В растении существует очень чувствительный ко всякого рода факторам фитогормональный комплекс веществ – активаторов и ингибиторов роста, изменение содержания которых или соотношения между которыми может приводить к стимуляции или торможению ростовых процессов. И влияние на рост растений связано, в первую очередь, с воздействием на этот комплекс. Доказано, что под влиянием стимулирующих доз в растениях увеличивается содержание фитогормонов-активаторов ауксинов, гиббереллинов и цитокининов, которые и индуцируют все последующие процессы, обусловливающие активизацию метаболических процессов, приводящую в итоге к ускорению роста и развития растений. Усиление активности фитогормональной системы является, по мнению А.М. Кузина, результатом неспецифической дерепрессии и активации под влиянием ионизирующей радиации определенной группы генов. Ионизирующая радиация в этом отношении не является исключением. Именно поэтому автор гипотезы говорит о неспецифической дерепрессии генома.

В последние годы в радиобиологической литературе все чаще стал появляться новый термин «радиационный гормезис», под которым понимается не что иное, как радиационная стимуляция. Акцентирование внимания в обозначении эффекта состояния гормональной системы (термин «гормезис» образован от слова «гормон») указывает на то, что именно изменениям в работе этого звена метаболизма под влиянием малых доз ионизирующей радиации отводится главная роль.

Радиационная стимуляция животных. Вскоре после открытия радиационной стимуляции у растений было доказано, что этот эффект проявляется и при облучении животных. В табл. 5.3 приведены значения стимулирующих доз для некоторых животных, микроорганизмов, а также клеток человека

вкультуре.

Остимулирующем действии ионизирующих излучений на животный организм судят по тем же критериям, что и при облучении растений, т.е. ускорению или усилению под влиянием радиации таких функций, как рост, развитие, продуктивность, а также отдельных процессов метаболизма, деления клеток и некоторым другим.

Наиболее интересными в этом плане следует считать достаточно многочисленные исследования по облучению в стимулирующих дозах куриных яиц, цыплят и кур. Показано, что облучение яиц до инкубации, в период инкубации, однократно или в течение всего периода инкубации в дозах от 0.01 до 0.05

Гр приводит к заметному увеличению выводимости цыплят, уменьшению отхода цыплят в последующем, ускорению на 10– 12 сут. начала периода яйценоскости, возрастанию яйценоскости в целом. Описано также ускорение на 1–2 сут. выводимости цыплят. Облучение цыплят в дозах до 0.25 Гр приводит к росту их выживаемости, ускорению процессов роста, полового созревания, начала яйцекладки. Облучение взрослых кур в дозе 0.05 Гр увеличивает яйценоскость на 18%.

Достоверных данных о радиационной стимуляции у млекопитающих немного. Известно, что разовое облучение поросят и ягнят в дозах от 0.05 до 0.1 Гр ускоряет рост и развитие животных. Хроническое облучение крыс при мощности дозы 0.2 сГр достоверно повышает их плодовитость: количество родившихся крысят более чем в два раза превышало таковое в контрольной группе. Наблюдали, кроме того, ускорение роста, увеличение абсолютной массы тела и стимуляцию функции воспроизводства у мышей, получавших в течение всей жизни пищу, содержащую некоторое количество радиоактивных веществ.

Безусловно, никто не проводил экспериментов по подбору стимулирующих доз для человека. Но установлено, что при дозах 0.05 Гр деление некоторых видов клеток человека в культуре ускоряется. Имеются также сведения о том, что в период аварии на Чернобыльской АЭС в мае-июне 1986 г. при многократном увеличении радиационного фона в лабораториях Европы регистрировали ускорение деления клеток определенных живых объектов, в том числе и клеток человека в культуре, ничем другим, кроме радиационного фактора, не объяснимое. Более определенные результаты по стимуляции плодовитости животных под влиянием облучения в малых дозах получены в экспериментах со спермой рыб и икрой. На большом материале показаны стимуляция развития эмбрионов, ускорение наклевы-

вания личинок, последующего роста и формирования мальков, культивируемых в условиях γ-облучения либо после разового облучения. Меньше изучен такой важный вопрос, как влияние стимулирующих доз на продолжительность жизни животных. Если у растений облучение в стимулирующих дозах, обусловливая ускорение процессов роста и развития и, как следствие, уменьшение периода вегетации (т.е. длительности жизни для однолетних растений), с хозяйственной точки зрения оказывается благом, то для животного организма здесь таится некая двойственность. Сокращение продолжительности жизни – это в целом отрицательное явление, хотя в животноводстве оно иног­ да может приобретать положительное значение, опять же с хозяйственной точки зрения (например, при выращивании животных на мясо). Но, несомненно, стимуляция развития животных под влиянием малых доз может быть ответственна за более быстрое прохождение ими жизненного цикла и преждевременное старение.

Ускорение цикла развития под влиянием облучения в стимулирующих дозах было показано в опытах с мышами и дрозофилой. Однако данных о сокращении жизни животных нет. Напротив, как это ни парадоксально, есть сведения о ее продлении. Так, Е. Лоренц (1980), исследуя влияние различных доз хронического γ-облучения на развитие мышей и морских свинок, показал, что их облучение при мощности дозы 0.011 Гр/ сут. начиная с одного месяца и до конца жизни увеличивает среднюю продолжительность жизни мышей с 761 до 803 дней, а свинок – с 1400 до 1457. Л. Карлсон и др. (1957) установили, что хроническое γ-облучение крыс при мощности дозы 0.8 Р/сут. увеличивает продолжительность их жизни с 445 до 585 дней. Описано также увеличение длительности жизни дрозофил при облучении взрослых особей в дозе 4.5 кР, мучного хрущика при хроническом облучении при мощности дозы 1 Гр/сут., кишечнополостных при облучении в дозах от 0.5 до 200 кР. По всей вероятности, механизм стимулирующего действия малых доз ионизирующих излучений на организм животных на моле- кулярно-биохимическом уровне вряд ли может существенно отличаться от действия на растения. Следует лишь подчеркнуть, что роль специфических гормонов, индуцирующих запуск характерных метаболических процессов, которые обуславливают активацию роста и развития, выполняют гормоны животных и в первую очередь, по всей вероятности, стероидные гормоны, контролирующие эти процессы.

Радиационная стимуляция микроорганизмов. Имеются сведения о том, что хроническое γ-облучение кишечной палочки, аспергиллуса, азотобактера при мощностях до 0.03–0.6 Гр/ч стимулирует их рост и развитие. При остром облучении стимуляция проявляется при дозах порядка нескольких десятков грей.

Завершая рассмотрение радиационной стимуляции как одного из соматических радиобиологических эффектов, следует отметить, что несмотря на имеющийся достаточно большой экспериментальный материал, казалось бы, доказывающий существование этого явления, далеко не все радиобиологи считают его достаточно очевидным. Некоторые, учитывая не всегда удовлетворительную воспроизводимость результатов стимулирующих эффектов, отсутствие убедительной и обоснованной теории,­ объясняющей механизм этого явления, ставят под сомнение и его существование, расценивая наблюдаемые реакции облученных организмов как артефакт. Другие полагают, что при облучении в малых дозах не происходит прямого стимулирования, а все отмечаемые эффекты являются результатом определенных повреждений и последующей инициации процессов, имеющих компенсаторный характер.

Буквально со дня открытия (а прошло уже более ста лет) интерес к радиационной стимуляции систематически переживает подъемы и спады. После аварии на Чернобыльской АЭС и выдвижении в число основных задач радиобиологии проблемы действия на организм малых доз ионизирующей радиации отмечается очередная вспышка повышенного внимания к этому эффекту. Вместе с введением нового термина «радиационный гормезис» появилось множество работ о влиянии малых доз на ускорение роста, развития, увеличение массы продуктивных органов растений, активизацию отдельных сторон метаболизма, активность различных систем у растений и животных. К сожалению, глубоких работ, объясняющих причины эффекта радиационной стимуляции, по-прежнему нет.

5.1.2. Морфологические изменения

Соматические морфологические изменения – это, как пра­ вило, не наследуемые изменения внешнего вида организма, его отдельных органов, анатомической структуры – признаков, отличающих его от родительских форм.

Говоря о морфологических изменениях организма под влиянием ионизирующих излучений, следует исключить явления, связанные с изменением его общих размеров и влиянием на темпы развития. В данном случае следует учитывать прежде всего отклонения от характерных признаков организма, свойственных тому или иному роду, виду, сорту, породе, линии. Но признаки не наследуемые, а отклонения от нормы, уродства, химерность (от слова «химера» – чудовище; в конкретном случае организм, сформированный из клеток, тканей и органов, в различной степени поврежденных радиацией, и потому не похожий на родительские формы) и др. имеют место лишь в поколении облученных организмов.