Andreyanov ON

питаются, освобождают кишечную трубку от содержимого и превращаются в куколку (М. Бигон и др., 1989; Н.П. Кривошеина, А.И. Зайцев, 1989; R.A. Crowson, 1981).

Далее, в опытах с насекомыми, утилизирующими трупы животных, были исследованы некоторые биологические свойства личинок трихинелл, локализованных в пищеварительной трубке беспозвоночных. Жизнеспособность личинок возбудителя этого гельминтозооноза, выделенных из содержимого кишки насекомых, определили прогреванием на столике Морозова (табл. 21, рис. 28 и 29). Характерные движения личинок трихинелл (скручивание, раскручивание) были заметны во всех пробах от насекомых. Значительная часть личинок гельминта, локализованных в пищеварительной трубке насекомых, была нежизнеспособной. Биологическую пробу на инвазионность личинок проводили на белых беспородных мышах. Выделенные личинки в количестве не менее 50 жизнеспособных экземпляров ввели через зонд лабораторным животным. Ежедневное вскрытие пищеварительной трубки насекомых помогло установить срок, до которого личинки гельминта могут регистрироваться в пищеварительной системе организма беспозвоночного. Так, экспериментально установлено, что у жука-могильщика и большого мертвоеда личинки трихинелл могут находиться до 10 – 12 суток, а у личинок мясных мух до 6 суток (О.Н. Андреянов, 2012в).

Таблица 21 - Биологические свойства личинок Trichinella spp., выделенных из пищеварительной трубки насекомых

141

Было отмечено, что при помещении пробирки с жуками большого трупоеда и могильщика в условия бытового холодильника при температуре

8±1ºС, сохранение личинок трихинелл увеличивается до 18 суток. При созданных условиях только единичные личинки трихинелл оставались жизнеспособными. В иностранной литературе имеется сообщение, что в личинках мясных мух трихинеллы выживают в зависимости от температуры окружающей среды (M. Maroli, E. Pozio, 2000). Личинки трихинелл в пищеварительной трубке насекомых остаются при температуре 22-26 ºС 1

сутки, при 20ºС – 3 суток, при 12-16 ºС – 4 суток, при 8 ºС – 5 суток. При температуре 4 ºС инвазионность личинок трихинелл, находившихся в средней кишке беспозвоночных, для лабораторных мышей отсутствовала. Таким образом, температура окружающей среды может ограниченно влиять на распространение трихинеллезной инвазии в природном биоценозе.

Ключевую роль в передаче трихинелл играют трофические связи. В природных условиях факторами передачи инвазии среди основных хозяев трихинелл считаются хищничество, каннибализм и некрофагия. В Центральном регионе России естественная утилизация трупного трихинеллезного материала осуществляется дессиминаторами – насекомыми и их личинками, членистоногими, ракообразными, моллюсками, высшими червями и другими. Их роль весьма существенна в передаче личинок гельминта. В литературных

142

источниках описаны факты сохранения личинок трихинелл у беспозвоночных в течение определенного периода времени (А.В. Меркушев, 1955; Н.А. Куликова, С.С. Кулянда 1985; Н.А. Куликова, 1988; Б.В. Ромашов и др., 2006; Л.А. Букина, 2012; Л.А. Букина и др., 2012; Л.А. Букина, 2013; L.B. Forbes, 2000; E. Pozio, K.D. Murrell, 2006). В ряде экспериментов была показана роль личинок мух, слепней, ос-полистов, кожеедов, дождевых червей, муравьев в передаче личинок T. spiralis и T. pseudospiralis (А.Я. Сапунов, 1992; А.М. Асатрян, С.О.

Мовсесян, 2000;2002; M. Maroli, E. Pozio, 2000; E.Riva и др., 2011; E.Riva и др., http://cnia.inta.gov.ar/helminto/ pdf% 20posters/Cesar %20 ).

Учитывая высокую долю насекомых в пищевом рационе насекомоядных и хищных млекопитающих, для определения их места в эпизоотическом процессе при трихинеллезе были проведены полевые (в условиях различных биотопов естественной экосистемы) и лабораторные исследования.

Авторы некоторых работ предполагают, что жуки-кожееды не играют роли в распространении трихинеллеза и являются, наоборот, биологическими санитарами в окружающей среде, уничтожая инвазионное начало многих паразитических гельминтов, в том числе и трихинелл (K. Zukowski, E. Bitkowski, 1975; А.Я. Сапунов, 2000).

Нами проведена работа по экспериментальному заражению имаго и личиночных форм кожееда ветчинного (Dermestee lardarius). В пластиковые пробирки объемом 55 мл, имеющие искусственно перфорированные отверстия,

поместили кусочки кожи с мышечной тканью, интенсивно инвазированной трихинеллами T. spiralis (150 – 300 личинок в 1 грамме мышечной ткани).

Взрослых кожеедов и их личинок подсадили в приготовленные пробирки.

Далее пробирки закрыли, предотвращая высыхание, и поставили под вытяжной шкаф. Для контроля насекомых, изъятых из естественных мест обитания,

поместили в пробирки с неинвазированной кожей и мышечной тканью белых крыс. Через 7 суток насекомых усыпляли эфирным наркозом и выделяли для просмотра пищеварительную трубку. В результате поставленного опыта личинок трихинелл обнаружили в средней кишке у 46 насекомых и в фекалиях оставшихся на стенке пробирки (рис 30, 31). Жизнеспособность личинок

143

трихинелл была от 12,5% до 25,0%. Локализация личинок возбудителя трихинеллеза в пищеварительной трубке имаго и личинок насекомых Dermestee lardarius составила 6 суток. Биологическая проба, проведенная на 2-х мышах с заданной дозой не менее 50 личинок трихинелл, выделенных из жуков кожеедов, оказалась положительной. В контрольной группе насекомых не выявлено личинок трихинелл.

Полученные нами данные согласуются с лабораторными исследованиями А.В. Меркушева (1954), который также обнаружил капсульные и безкапсульные формы личинок трихинелл у жуков-трупоедов, хищных жуков – жужелиц и личинок мясных мух. Время локализации жизнеспособных личинок возбудителя трихинеллеза составляло 5, 6 и 9 суток соответственно. М.Я.

Беляева (1960) и А.Я. Сапунов (2000) регистрировали личинок трихинелл у личинок мясных мух на протяжении 25-30 и 22-27 часов соответственно. Б.В.

Ромашов с соавторами (2006) зафиксировали транзитную передачу инвазированных личинок трихинелл у 28,0% хищных жуков – жужелиц рода

Carabus от трупа енотовидной собаки, естественно инвазированной капсулообразующим видом трихинелл, в условиях природного биотопа. При

144

естественной дессиминации количество личинок трихинелл в пищеварительной трубке насекомых составило от 3 до 5 экземпляров.

Анализируя полученные данные по циркуляции личинок трихинелл у насекомых-детритофагов в теплый период года, можно схематически изобразить путь передачи возбудителя гельминтоза животным в условиях природного биоценоза (рис. 32). Насекомых-детритофагов и их личинок следует рассматривать не только в качестве одного элемента существующего механизма передачи инвазионного начала, но и как важный резервуар возбудителей трихинеллеза - T. spiralis, так и T. nativa.

Рисунок 32. Циркуляция трихинелл среди насекомых-детритофагов в условиях природного биоценоза

Следовательно, на основании экспериментальных исследований доказано,

что в природных условиях Центрального региона России дессиминаторами и транзиторными переносчиками мышечных личинок трихинелл T. spiralis и T. nativa в теплый период года являются 11 видов насекомых и их личинок, из которых 6 видов относятся непосредственно к детритофагам (некрофагам) и 5

видов к хищным жукам.

В этой связи вполне реальным представляется путь заражения зоонозом насекомоядных животных, диких грызунов и молодняка хищников (куниц)

145

через насекомых, учитывая их высокую инвазированность трихинеллами. Это является важным трофическим фактором, привлекающим этих млекопитающих.

4.2.3. Мышевидные грызуны и насекомоядные животные как

распространители трихинеллеза в условиях природных экосистем

Нами было обследовано 102 грызуна, относящиеся к 7 видам, и 38

насекомоядных животных, принадлежащих к 4 видам. В мышечной ткани тушек этих животных не обнаружены личинки возбудителя трихинеллеза.

Изучая природную очаговость инвазии, нами поставлены лабораторные опыты на насекомоядных животных с целью подтвердить передачу возбудителя трихинеллеза животным в природном биоценозе посредством личинок мясных мух (О.Н. Андреянов, 2012а).

Взвесь личинок трихинелл, полученную из мышечной ткани обыкновенной лисицы после переваривания в искусственном желудочном соке, пассировали per os на белых беспородных крыс (Ф.К. Скворцова, 2003). Инвазированных лабораторных животных содержали и кормили в условиях вивария в течение 45

суток. Далее лабораторных животных усыпили эфиром, тушки заложили на хранение в сетчатом контейнере в природный биоценоз охотхозяйства. Через 7 - 21 день после закладки с мышечной ткани тушек крыс провели сбор личинок серой мясной мухи (Sarcophaga carnaifa) в период, когда в пищеварительном тракте личинок мух содержались жизнеспособные личинки трихинелл (рис. 21

и 22). Отловленным 2 малым бурозубкам (Sorex minutus) после 7-часовой голодной диеты скормили собранных личинок мясных мух в количестве 6 и 12

особей насекомого (рис. 23).

Через 45 суток животных усыпили. Мышечную ткань на трихинеллез исследовали методом компрессорной трихинеллоскопии по Е.Reissmann (1908)

и методом искусственного ферментирования по П.А. Владимировой (1965).

146

соответствующей пробе. Интенсивность инвазии составила – 23,2 и 18,8

личинок в 1 грамме мышц соответственно.

Далее в работе использовали восточноевропейских ежат. Как только животным исполнилось 3 месяца, им скормили личинок мух, в дозе более 50

экземпляров, инвазированных личинками трихинелл. Для контроля лабораторным мышам также периодически скармливали личинок мух с трихинеллами (рис. 25 и 26). В опытах использовали возбудителей T.spiralis и T. nativa. Через 45 суток у ежей и контрольной группы лабораторных животных обнаружили личинки трихинелл в мышцах. Интенсивность инвазии возбудителя трихинеллеза T. spiralis у насекомоядных животных составила

15±2,3 л/г икроножной группы мышц, а T. nativa - 2±1,1 л/г.

В лабораторных условиях W. Bockeler (1977); E. Kullman, S. Nawabi (1971)

смогли инвазировать трихинеллезом обыкновенного ежа и лабораторных мышей через поедание жуков-трупоедов и их личинок, зараженных личинками трихинелл.

В результате проведенного опыта можно сделать вывод, что насекомоядные животные (бурозубки, белозубки, кроты, куторы, ежи и другие)

могут стать резервуарами трихинеллезной инвазии в природном биоценозе.

Посредством установленных трофических связей эта группа млекопитающих

148

может депонировать гельминтозную инвазию извне посредством беспозвоночных и их личинок, собранных с трупов инвазированных плотоядных.

Хищные млекопитающие как основные хозяева трихинелл в настоящее время изучены достаточно хорошо. Но окончательно не установлено, являются ли хозяевами трихинелл только плотоядные хищники и обеспечивают ли только они циркуляцию инвазии в природе. Этот вопрос вызывает сомнения,

так как трихинеллез встречается у животных, для которых не характерно питание падалью и другими хищниками (например, ласки, горностаи и др.).

Поэтому возникает предположение, что грызуны и насекомоядные животные являются одним из звеньев распространения и поддержания трихинеллеза в естественных условиях. К тому же известно, что все микромаммалии служат основной пищей для хищников.

Согласно имеющимся данным инвазионность грызунов трихинеллезом может достигать от 0,01% до 0,49% (К.М. Позднякова, 1959; Ю.А. Березанцев, 1960; Н.А. Куликова, 1967; С. Бизюлявичус и др., 1979). Однако их роль в циркуляции трихинеллезной инвазии все же изучена недостаточно хорошо. Н.А. Куликова (1967), А.С. Бессонов (1970), И.В. Романов (1970), Ю.А. Березанцев (1974), В.И. Бондарева, З.Х. Тазиева (1976) считают, что грызуны играют важную роль в поддержании жизненных циклов трихинелл. Издавна известна «крысиная» теория циркуляции трихинелл в условиях синантропного биоценоза, то есть их передача от крысы к свинье и, наоборот, с возможным участием домашних кошек и собак (А.С. Бессонов, 1963). Природный биоценоз изобилует микромаммалиями, циркуляция трихинеллезной инвазии в котором еще до конца не изучена. Казуистически личинок трихинелл в мышечной ткани диких грызунов и насекомоядных млекопитающих регистрировали В.Б. Дубинин (1961), В.И. Заблоцкий (1972), А.П. Мачинский (1972), E. Kullman (1970), Р.А. Пенькова и З.А. Ошевская (1988), P. Nowosad и J. Lopaciuch (2000),

В.В. Ворожцов (2002), А.В. Логинов (2005), Б.В. Ромашов и др. (2006), Н.А Вагин и Н.С. Малышева (2010), E. Pozio (2007, 2011). Микромаммалии, как

149

отмечает А.С. Бессонов (1970), благодаря многочисленности своей популяции, даже при низкой степени зараженности способны обеспечивать цепь связей в круговороте трихинеллезной инвазии.

В отличие от хищников микромаммалии в меньшей степени инвазируются трихинеллами (табл. 22). Так, на территории стран бывшего СССР из отряда грызунов подвержены инвазированию 12 видов, ЭИ трихинеллезом колеблется от 0,03% до 19,5%. Из отряда насекомоядных животных - 5 видов, ЭИ – от 0,3%

до 14,3% .

Таблица 22 - Результаты исследований диких грызунов и насекомоядных животных на трихинеллез

150