18. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ

Получить понятие о слизистых оболочках, их строении и типах. Изучение развития, строения, иннервации, эндокринной регуляции органов переднего и среднего отделов пищеварительного тракта. Ознакомление со строением и функциями больших слюнных желёз. Изучение гистологического строения и функций поджелудочной железы и печени.

Вопросы, подлежащие рассмотрению

Понятие о слизистых оболочках, их типы (характеристика). Особенности микроскопическогостроенияротовойполости.Строениегубы,языка,развитие истроениезуба.Пищевод:особенностистроенияоболочекразличныхучастков.Развитие,функциональнаяиморфологическаяхарактеристикажелудка. Особенностистроениястенкиразличныхотделовжелудка.Микроскопическоестроениежелёзжелудка.Особенностистроенияпереходапилорической частижелудкавдвенадцатиперстнуюкишку.Морфо-функциональнаяхарак- теристикадвенадцатиперстнойкишки,тощей,толстойкишки.Лимфоидный аппаратпищеварительноготракта:солитарныефолликулы,пейеровыбляшки, червеобразный отросток. Общая схема строения слюнных желёз. Строение концевых отделов и выводных протоков слюнных желёз. Кровоснабжение и иннервацияслюнныхжелёз.Поджелудочнаяжелеза,морфо-функциональная характеристикаэкзокриннойчасти(секреторныхотделовивыводныхпротоков).Печень,еёразвитие,функцииистроение,особенностикровоснабжения. Печёночнаяклассическаядолька,портальнаядолька,печёночныйацинус.

ОСНАЩЕНИЕ ЗАНЯТИЯ

1.Таблицы.

2.Препараты:

—зачаток молочного зуба на различных стадиях развития;

—декальцинированный зуб;

—губа;

—сосочкиязыка(нитевидные,листовидные,желобоватые,грибовидные);

—нёбная миндалина;

—околоушная слюнная железа;

92

—подчелюстная слюнная железа;

—пищевод;

—переход из пищевода в желудок;

—дно желудка;

—пилорическая часть желудка;

—переход в 12-перстную кишку;

—12-перстная кишка;

—тощая кишка;

—подвздошная кишка;

—толстая кишка;

—червеобразный отросток;

—поджелудочная железа;

—печень.

Препараты и схемы

Зуб

Развитие зуба (рис. 18-1, 18-2, 18-3, 18-4).

Зачатокмолочногозуба(2-месячныйплод).Наэтомсрокезачаток зуба представлен только что сформированной зубной пластинкой — эпителиальнымвыростомвподлежащуюмезенхиму.Конецзубнойпластинки расширен. Из него в дальнейшем разовьётся эмалевый орган (рис. 18-1).

Зачаток молочного зуба (3-месячный плод). На препарате хорошо виден эмалевый орган, связанный с зубной пластинкой при помощи тонкого эпителиального тяжа — шейки эмалевого органа. Вокруг эмалевого органа сформирован зубной мешочек, сливающийся у основания зубного зачатка с мезенхимой зубного сосочка (рис. 18-2). В эмалевом органе видны внутренние эмалевые клетки цилиндрической формы (амелобласты, участвующие в образовании эмали). По краю эмалевого органа внутренние эмалевые клетки переходятвнаружные,лежащиенаповерхностиэмалевогоорганаиимеющие уплощённуюформу.Клеткицентральнойчастиэмалевогоорганаприобретают звёздчатую форму.Этачастьэмалевогооргананоситназвание пульпы. Часть клетокпульпы,прилегающаянепосредственнокслоюэнамелобластов,образует промежуточный слой эмалевого органа, состоящий из 2–3 рядов кубических клеток.Зубнойсосочекувеличиваетсявразмерахиещёглубжеврастаетвэмалевый орган. В него проникают кровеносные сосуды. На поверхности зубного сосочкаизмезенхимныхклетокдифференцируютсяодонтобласты—клеткис тёмнойбазофильнойцитоплазмой,расположенныевнесколькорядов.Этотслой отделёнотамелобластовприпомощитонкойбазальноймембраны.Вокружностизубногозачаткаформируютсяперекладиныкостнойтканизубныхальвеол. Иногданапрепаратевсрезпопадаетзачатокпостоянногозуба,лежащийниже закладкимолочногозубасязычнойстороны.

95

Рис. 18-4. Зуб. Сагиттальный разрез [из: Leason T.S., Leason C.R., 1970]

к шейке зуба, не содержит клеток и называется бесклеточным. Верхушку корняодеваетцемент,содержащийклетки(клеточныйцемент).Вцентральной части зуба, в пульпарной полости, находится мякоть зуба — пульпа. Пульпарная полость на вершине корня открывается одним или несколькими зубными отверстиями. Если срез прошёл не через середину зуба, то напрепаратезубноеотверстиенепросматривается,апульпарнаяполость невеликаилиотсутствуетсовсем.Пульпапредставленарыхлойволокнистойсоединительнойтканью.Впериферическомеёслоенаходятсяодонтобласты. В промежуточном слое пульпы имеются коллагеновые волокна и мелкие малодифференцированные клетки. Центральный слой содержит клетки соединительной ткани, волокна и кровеносные сосуды.

Губа

В губе (рис. 18-5) кожный покров лица переходит в слизистую оболочку ротовой полости. Центральную часть губы занимает поперечнополосатаякольцеваямышцарта.Кожнаячастьимеетстроениекожис малымороговением.Внейприсутствуюткорниволос,сальныеипотовые железы. Переходнаячастьгубы—продолжениекожнойчасти.Впере-

96

Рис. 18-5. Губа [из: Ham A., 1974]

ходнойчастигубыдвезоны:наружнаягладкаяивнутренняяворсинчатая. В наружной части эпителий ещё сохраняет роговой слой, но становится тоньшеипрозрачнее.Всобственнокожеотсутствуюткорниволосипотовыежелезы,ноещёимеютсясальныежелезы,открывающиесяпротоками на поверхность эпителия. Во внутренней (ворсинчатой) зоне эпителий становитсятолще,роговойслойполностьюисчезает.Вэпителийвдаются высокиесоединительнотканныесосочкисбольшимколичествомкапилля- ров—выростысобственногослояслизистойоболочки.Уноворождённых эта часть губы покрыта эпителиальными выростами — ворсинками. Эти ворсинкиоченьбыстросглаживаются.Назадней(внутренней)поверхности губыпереходнаячастьграничитсослизистойчастью.Здесьрасположена слизистаяоболочкакожноготипа.Онасостоитизмногослойногоплоского неороговевающего эпителия и находящегося под ним собственного слоя слизистой оболочки. Под слизистой оболочкой располагается подслизистая оболочка, где присутствуют крупные секреторные отделы сложных альвеолярно-трубчатых желёз (губные железы).

Язык

Нитевидные сосочки (рис. 18-6). Основу языка составляют пучки поперечнополосатых мышечных волокон. Мышечное тело языка покрыто слизистой оболочкой, состоящей из многослойного плоского (местами ороговевающего) эпителия и подстилающего его собственного слоя

97

Рис. 18-6. Нитевидные сосочки [из: Кульчицкий Н.К., 1912]

слизистойоболочки,состоящегоизрыхлойволокнистойнеоформленной соединительнойткани.Наиболеемелкиесредисосочков—нитевидные, они образованы возвышением собственного слоя слизистой оболочки. С поверхности сосочек покрыт эпителием, причём на вершине сосочка поверхностные слои эпителия подвергаются ороговению.

Листовидные сосочки (рис. 18-7). Листовидный сосочек образован выпячиванием собственного слоя слизистой оболочки с 5–12 вторичными выпячиваниями,разделённымиузкимиуглублениямиэпителия.Собственный слой слизистой оболочки покрыт многослойным плоским эпителием. В толще эпителия залегают вкусовые почки. Углубления в листовидных сосочкаххорошопромываютсясекретомжелёз,расположенныхглубоков соединительной ткани собственного слоя на границе с мышцей языка.

Грибовидные сосочки (рис. 18-8) шире у вершины и сужены у основания.Сосочкипокрытымногослойнымплоскимэпителиембезпризнаков ороговения. На уплощённой вершине сосочка и реже на боковой поверхности встречаются единичные вкусовые почки. Соединительная ткань образует многочисленные выросты, вдающиеся в эпителий.

Желобоватые сосочки (рис. 18-9) в количестве 6–12 расположены в задней части языка, кпереди от пограничной борозды между телом и корнем языка. Сосочки возвышаются над поверхностью языка и окружены глубоким желобком. Многослойный плоский эпителий покрывает соединительнотканную основу сосочка. Соединительная ткань имеет

99

Рис. 18-9. Желобоватый сосочек

множество коротких выростов в верхней части сосочка — вторичные соединительнотканные сосочки. В эпителии на боковой поверхности сосочка и окружающего его валика присутствуют многочисленные вкусовыепочки.Наднежелобкаоткрываютсявыводныепротокитрубчатых белковых и слизистых желёз. В соединительнотканной основе сосочка проходят мелкие кровеносные сосуды и нервные волокна.

Пищевод

Встенке пищевода различают следующие оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и наружную.

Впищеводеслизистаяоболочкакожноготипа.Эпителиймногослойный плоский неороговевающий, лежит на тонкофибриллярной соединительной ткани — собственный слой слизистой оболочки, состоящий из тонких пучков коллагеновых волокон; содержит также ретикулиновые волокна, соединительнотканные клетки. Собственный слой слизистой оболочки вдаётся в эпителий в виде сосочков. В собственном слое могут присутствоватьлимфоидныескопления,имеющиеразлитойхарактерили видт.н.солитарных(одиночных)лимфатическихфолликулов.Всобственном слое слизистой оболочки пищевода находятся секреторные отделы простыхтрубчатыхразветвлённыхжелёз,сходныхскардиальнымижеле-

100

зами желудка. Они расположены двумя группами: верхняя — на уровне перстневидногохрящаипятогокольцатрахеи,анижняягруппа —припе- реходепищеводавжелудок.Снаружиотсобственногослояхорошозаметен идущий продольно слой ГМК — мышечный слой слизистой оболочки.

Подслизистая оболочка развита хорошо и представлена рыхлой волокнистойсоединительнойтканью.Втолщерасположенысекреторные отделы сложных разветвлённых слизистых желёз, их выводные протоки открываются на поверхность эпителия.

Мышечнаяоболочкасостоитиздвухслоёв:внутреннегокольцевого инаружногопродольного.Вверхнейтретипищеводамышечнаяоболочка представленапоперечнополосатоймышечнойтканью,котораяпостепенно замещается гладкомышечной.

Наружнаяоболочкаобразованасоединительнойтканью,спомощью которой пищевод соединяется с другими органами средостения. В нижней части пищевода, лежащей сразу под диафрагмой, адвентициальная оболочка заменяется серозной.

Переход пищевода в желудок (рис. 18-10).

Вместепереходамногослойныйплоскийэпителийпищеводазаменяется наоднослойныйцилиндрическийжелезистыйэпителийжелудка.Стенкажелудкасостоитизтехжечетырёхоболочек,чтоистенкапищевода.Всобствен- номслоеслизистойоболочкирасположеныкардиальныежелезы—простые трубчатые железы с разветвлёнными секреторными отделами.

Желудок

Поверхностьслизистойоболочкижелудканеровная,имеетуглубле- ния—желудочныеямки.Желудочныеямкиивсяповерхностьслизистой оболочкижелудкавыстланаоднослойнымодноряднымцилиндрическим железистымэпителием.Эпителийлежитнаволокнистойсоединительной ткани (собственный слой слизистой). В нём расположены кардиальные железы — простые трубчатые железы с разветвлёнными секреторными отделами. Выводные протоки этих желёз открываются на дне желудочных ямок. За собственным слоем находится хорошо развитый в стенке желудка мышечный слой. Подслизистая оболочка образована рыхлой соединительной тканью, содержит много эластических волокон и кровеносных сосудов; железы в ней отсутствуют. Мышечная оболочка состоитизтрёхнерезкоразграниченныхслоёвгладкихмышц:наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего, имеющего косое направление. Серозная оболочка состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием.

Дно желудка (рис. 18-11). В области дна желудка вся толща собственного слоя слизистой оболочки занята фундальными железами, плотно прилежащими друг к другу. Местами между железами видны прослойки

101

Рис. 18-10. Переход пищевода в желудок

рыхлойволокнистойнеоформленнойсоединительнойткани.Мышечный слойслизистойоболочкисостоитизтрёхслоёвГМК.Подслизистаяоболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Мышечная оболочка содержит три слоя ГМК.

Фундальная железа (рис. 18-12) относится к простым трубчатым неразветвлённым или слабо разветвлённым железам. В ней различают шейку,открывающуюсянаднежелудочнойямки,телоидно.Секреторный отдел имеет очень узкий просвет и состоит из главных, париетальных, энтероэндокринных и слизистых шеечных клеток. Главные клетки образуют дно железы. Здесь, наряду с главными клетками, присутствуют редкие париетальные и энтероэндокринные клетки. Основная масса париетальных клеток сосредоточена в теле и шейке железы. Слизистые шеечные клетки расположены в шейке железы (отсюда происходит их название) и вырабатывают слизистый секрет, по химическому составу отличающийся от более вязкой слизи поверхностных слизистых клеток

102

Рис. 18-11. Дно желудка

желудка. Между железами видны тонкие прослойки соединительной ткани с кровеносными сосудами.

Пилорическаячасть(рис.18-13)желудкапостроенаизчетырёхоболочек: слизистой,подслизистой,мышечнойисерозной.Вотличиеотфундальной части желудка, желудочные ямки значительно глубже; в толще собственного слоя слизистой оболочки расположены пилорические железы. Для выделяющих слизь и некоторое количество пепсиногена пилорических желёз характерны разветвлённые секреторные отделы и практически полноеотсутствиепариетальныхклеток.Пилорическиежелезысодержат клетки, сходные с шеечными слизистыми клетками фундальных желёз. В мышечной оболочке особого развития достигает средний (циркулярный) слойГМК,образующийпилорическийсфинктерирегулирующийпоступление пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Переход желудка в двенадцатиперстную кишку (рис. 18-14).

Стенка желудка, как и стенка двенадцатиперстной кишки, состоит из четырёх оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. В области перехода наиболее существенные изменения происходят в слизистой и подслизистой оболочках. Однослойный цилиндрический

104

Рис. 18-14. Переход желудка в двенадцатиперстную кишку

железистыйэпителийжелудкасменяетсяоднослойнымцилиндрическим каёмчатымэпителием(сбокаловиднымиклетками)двенадцатиперстной кишки,покрывающимширокиевыростыслизистойоболочки(ворсинки), а также щелевидные углубления между основаниями ворсинок (крипты). Пилорические железы, секреторные отделы которых находятся в собственном слое слизистой оболочки желудка, постепенно исчезают. В подслизистойоболочкедвенадцатиперстнойкишкирасположенысекреторныеотделысложныхразветвлённыхжелёз(дуоденальныежелезы).В областипереходавсобственномслоеслизистойоболочкиможноувидеть скопление лимфоидной ткани в виде солитарного фолликула.

Кишечник

Двенадцатиперстная кишка. В стенке двенадцатиперстной кишки различают оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную, серозную. Слизистая оболочка образует многочисленные ворсинки — конические выросты с широким основанием. Между ворсинками, распространяясь вплоть до мышечного слоя слизистой оболочки, находятся трубкообраз- ныеуглубления—крипты.Иворсинки,икриптывыстланыоднослойным цилиндрическим каёмчатым с бокаловидными клетками эпителием. Собственныйслойслизистойоболочкипостроенизрыхлойволокнистой неоформленнойсоединительнойтканисбольшимколичествомколлагеновыхиретикулиновыхволокон.Мышечныйслойслизистойоболочкина всём протяжении кишечной трубки состоит из двух слоёв гладкихмышц:

106

Рис. 18-16. Толстая кишка [из Stohr P. et al., 1955]

огромным количеством бокаловидных клеток. В собственном слое слизистой видны солитарные лимфатические фолликулы.

Лимфоидный аппарат пищеварительного тракта

Нёбнаяминдалина(рис.18-17).Миндалины—скоплениялимфоидной ткани.Вобластиминдалинслизистаяоболочкаобразуетглубокиеиветвящиеся впячивания, или крипты, выстланные многослойным плоским эпителием. В собственном слое слизистой оболочки расположено скоплениелимфоиднойтканиввиделимфатическихфолликулов.Внихвидны центрыразмножения.Эпителий(особеннонаднекрипт)инфильтрирован лимфоцитами. Основание миндалины отделено от окружающей ткани соединительнотканной капсулой.

Подвздошнаякишка(рис.18-18)построенатакже,какитощаякишка. Её особенность — в каудальном отделе имеется большое количество лимфатическихфолликулов,образующихагрегаты,известныекакпейерова бляшка. Лимфатические фолликулы пейеровой бляшки занимают всю толщину собственного слоя слизистой, а также (и очень часто) и подслизистую оболочку.

Червеобразный отросток (рис. 18-19) имеет такое же строение, как и другие отделы толстого кишечника. Собственный слой слизистой оболочки, а также подслизистая оболочка содержат большое количество лимфоцитовввидеинфильтратов,атакжеввидесолитарныхфолликулов

108

Рис. 18-19. Червеобразный отросток [из: Maximow A.A., Bloom W., 1934]

сцентрами размножения. Благодаря значительному развитию лимфоидныхобразований,слизистаяиподслизистаяоболочкиутолщены,всвязи

счем просвет отростка сужен.

Железы пищеварительной системы

Околоушная слюнная железа (рис. 18-20). Под малым увеличением микроскопавполезрениявидныинтенсивноокрашенныедолькижелезы, состоящие из концевых (секреторных) отделов, между которыми заметны исчерченные протоки (слюнные трубки). В соединительнотканных прослойкахвиднымеждольковыевыводныепротокисхорошозаметным просветом, здесь же проходят кровеносные сосуды. Концевые отделы железыобразованысекреторнымиклеткамиконическойформы,ихядро находитсявсерединеилиближекоснованиюклетки,цитоплазмазаполнена мелкими гранулами секрета. У базальной мембраны расположены удлинённые ядра миоэпителиальных клеток. Среди концевых отделов, занимающих основную часть поля зрения, видны исчерченные протоки. Ядралежатвцентральнойчастиклеток,авбазальнойчастиопределяется продольная исчерченность, зависящая от расположения митохондрий параллельно физиологической оси клетки. Междольковые выводные протоки расположены в соединительной ткани; эпителий, образующий их стенку, многослойный.

Подчелюстная слюнная железа (рис. 18-21). Как и в околоушной же-

лезе, на препарате под малым увеличением микроскопа видны дольки,

110

разделённые соединительнотканными перегородками. Дольки неоднородны, что определяется разнообразием клеток (белковых и слизистых), образующихконцевыеотделы.Прибольшомувеличениимикроскопавидно, что концевые отделы имеют удлинённую форму, иногда ветвятся. Так как железа смешанная, то в концевых отделах — наряду со слизистыми клетками — находятся и белковые клетки. Слизистые клетки крупные, коническойформы,сосплющеннымядром,лежащимуоснованияклетки. Цитоплазма их светлая и прозрачная. Белковые клетки (более тёмные) окружают слизистые клетки в виде шапочек (белковые полулуния). У базальноймембранырасположенымиоэпителиальныеклетки.Выводные протоки железы имеют такое же строение, как и в околоушной железе.

Поджелудочная железа (рис. 15-4). Под малым увеличением микроскопа видны дольки железы, разделённые прослойками соединительной ткани. Дольки состоят из ацинусов — концевых секреторных отделов, напоминающих концевые отделы околоушной железы. В междольковой соединительной ткани видны крупные выводные протоки, выстланные однослойным цилиндрическим эпителием, и большое количество кровеносных сосудов. Среди ацинусов хорошо заметны группы светлых клеток — панкреатические островки (Лангерханса). Под большим увеличением микроскопа видно, что концевые отделы образованы слоем конических клеток, их ядра расположены в средней части клеток. Выше ядранаходитсязимогеннаязона(содержитгранулысекрета),окрашивающаясязначительносветлеегомогенной(базальной)зоны.Каквнутридольковые, так и междольковые выводные протоки выстланы однослойным эпителием.Панкреатическиеостровкисостоятизэпителиальныхклеток, разделённых тонкими прослойками соединительной ткани с большим количеством кровеносных капилляров. Строгая идентификация разных типов эндокринных клеток проводится иммуноцитохимически.

Печень(рис.18-22)состоитиздолек.Долькиимеютпяти-шестигранную форму,вцентредолькинаходитсяцентральнаявена.Отнеёврадиальном направлении идут тяжи гепатоцитов (печёночные пластинки), разделённые широкими кровеносными капиллярами (синусоидами). Гепатоциты часто содержат по два ядра. Цитоплазма их зерниста. В междольковой соединительной ткани видны группы трубочек. Каждая группа состоит из 4 элементов: 1) ветвь печёночной артерии (междольковая артерия), 2) ветвьворотнойвены(междольковаявена),3)междольковыйжёлчный проток, 4) лимфатические сосуды. Эти структуры образуют портальную зону.Всоединительнойтканимеждудолькамиможновидетьиотдельные вены, расположенные всегда на некотором удалении от портальных зон —ветвипечёночныхвен.Вобластипортальнойзоныартерияиме- ет толстую стенку. Вена тонкостенна, просвет её спавшийся. Жёлчный

111

Рис. 18-22. Печень. Квадратом выделена портальная зона [из: Voss H., 1957]

проток выстлан однослойным кубическим эпителием. Лимфатические сосуды находятся в спавшемся состоянии.