КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

4

Введение

«Учебно-методическое пособие по гистологии органов полости рта» (ГОПР) составлено в соответствии с требованиями Федерального образовательного стандарта (ФГОС-3), примерной Учебной программы и содержит необходимые методические материалы для подготовки студента стоматологического факультета по профильному разделу дисциплины «Гистология, цитология, эмбриология».

План, последовательность и содержание лекций, практических занятий, самостоятельной работы определяются рабочим Учебным планом и Рабочей программой, составленными в соответствии с требованиями ФГОС-3. В ходе освоения учебно-методических материалов и работы на практических занятиях студент должен получить полное и глубокое понимание особенностей развития лица, развития и структурно-функциональной организации органов полости рта и зубо-челюстной системы.

Учебный план по гистологии, цитологии и эмбриологии

для специальности 060201 «Стоматология»

Цель. Цель модуля «Гистология органов полости рта» - сформировать у студентов знания о микроскопической функциональной морфологии и развитии клеточных, тканевых и органных структур органов полости рта, что обеспечивает базис для изучения клинических дисциплин и способствует формированию врачебного мышления.

Задачи. Задачами модуля «Гистология органов полости рта» являются:

•изучение общих и специфических структурно-функциональных свойств клеток всех тканей ротовой полости и закономерностей их эмбрионального и постэмбрионального развития;

•изучение гистофункциональных характеристик органов ротовой полости, закономерностей их эмбрионального развития, а также функциональных, возрастных и защитно-приспособительных изменений органов и их структурных элементов;

•

5

•формирование умения микроскопирования гистологических препаратов с использованием светового микроскопа;

•формирование умения идентифицировать органы, их ткани, клетки и неклеточные структуры челюстно-лицевой области на микроскопическом уровне;

•формирование навыков самостоятельной аналитической, научноисследовательской работы;

•формирование навыков работы с научной литературой.

Место дисциплины

Дисциплина «Гистология, эмбриология, цитология» относится к математическому, естественнонаучному, медико-биологическому циклу дисциплин по специальности Стоматология высшего профессионального медицинского образования. Основные знания, необходимые для изучения дисциплины, в том числе гистологии органов полости рта, формируются в цикле математических, естественнонаучных, медико-биологических дисциплин, наряду с биологией, физикой, общей химией, органической биологической химией, анатомией человека, в том числе анатомией головы и шеи, нормальной физиологией. Изучение дисциплины «Гистология, эмбриология, цитология», гистологии органов полости рта, в частности, предшествует дисциплинам: патологической анатомии, патологической физиологии, фармакологии, топографической анатомии, дисциплинам профессионального цикла.

Требования к знаниям и умениям

В результате освоения дисциплины студент должен:

знать:

химико-биологическую сущность процессов, происходящих в живом организме на молекулярном и клеточном уровнях; основные закономерности развития и жизнедеятельности организма человека на основе структурной организации клеток, тканей и органов; гистофункциональные особенности тканевых элементов; методы их исследования;

уметь:

пользоваться учебной, научной, научно-популярной литературой, сетью Интернет для профессиональной деятельности; пользоваться лабораторным оборудованием; работать с увеличительной техникой при изучении гистологических, цитологических, иммуногистохимических препаратов; анализировать гистофизиологическое состояние различных клеточных, тканевых и органных структур человека;

владеть:

медико-функциональным понятийным аппаратом; навыками постановки предварительного диагноза на основании результатов лабораторного и гистологического исследования.

6

Процесс изучения модуля «Гистология органов полости рта» направлен на формирование следующих компетенций:

•способность и готовность использовать на практике методы гуманитарных, социальных, экономических, естественнонаучных, медико-биологических и клинических наук в различных видах профессиональной и социальной деятельности (ОК-I);

•способность к работе с оригинальной литературой по специальности, к письменной и устной коммуникации на государственном и иностранном языках, к подготовке и редактированию текстов профессионального и социально значимого содержания; способность к формированию системного подхода к анализу медицинской информации, восприятию инноваций, к критическому восприятию информации (ОК-7);

•способность к аргументации, ведению дискуссии, к социальному взаимодействию с обществом, общностью, коллективом, семьей, друзьями, партнерами; к толерантности, уважению и принятию другого; к социальной мобильности (ОК-8);

•способность грамотно использовать в профессиональной деятельности компьютерную технику, медико-техническую аппаратуру, готовность применять современные информационные технологии для решения профессиональных задач (ОК-12);

•способность и готовность к формированию мотивации отдельных лиц, семей и общества в целом по поддержанию стоматологического и общего здоровья (ПК-13);

•способность и готовность к интерпретации лабораторных, аппаратных и прочих результатов проведенных исследований (ПК17);

•способность и готовность анализировать роль социальных и биологических факторов в развитии болезней, понимать патогенез развития болезней и их влияние на развитие стоматологических заболеваний, оценить функциональные изменения челюстнолицевого аппарата при различных соматических и инфекционных заболеваниях и патологических процессах (ПК-21);

•способность анализировать роль биологических факторов в развитии болезней, генотипические и фенотипические проявления наследственных болезней, генетические основы врожденных нарушений челюстно-лицевого аппарата, владение современными методами, используемыми в изучении генетики человека, принципами медико-генетического консультирования, способность объяснить характер отклонений в ходе развития, могущих привести к формированию вариантов, аномалий и пороков (ПК-22);

7

•способность и готовность проводить анализ результатов исследований клинико-анатомического, биопсийного, операционного и секционного стоматологического материала (ПК23);

•способность и готовность изучать научно-медицинскую и парамедицинскую информацию, отечественный и зарубежный опыт по тематике исследования (ПК46);

•способность и готовность к освоению современных теоретических и экспериментальных методов исследования в медицине (ПК47);

•способность и готовность к участию в организации работ по практическому использованию и внедрению результатов исследований (ПК48).

Оценочные средства:

•рефераты

•контрольные вопросы

•тестовые задания

•визуализированные задания

•ситуационные задачи

Образовательные технологии

Практические занятия

•компьютерные видеосистемы для разбора гистологических препаратов в режиме On-line и контроля знаний

•визуализированные задания

•интерактивное тестирование

•задания в тестовой форме

•ситуационные задачи с практической направленностью

•создание студентами электронного альбома гистологических препаратов

•встречи с преподавателями и учеными других вузов

Самостоятельная работа

•работа студентов с литературой

•репетиционное тестирование на сайте кафедры

•поиск учебной и научной информации

•подготовка рефератов

•подготовка выступлений с использованием мультимедийных презентаций

В ходе освоения модуля ГОПР студент обязан выполнить ряд заданий:

•изучать микропрепараты с помощью микроскопа;

•зарисовывать микропрепараты;

•составлять устное и письменное описание микропрепарата;

8

•выполнять письменные тестовые задания;

•отвечать на контрольные вопросы;

•выполнять письменную контрольную работу;

•решать ситуационные задачи;

•выполнять визуализированные задания;

•создавать электронный альбом гистологических препаратов и описания препаратов, в том числе в виде презентации в программе Power Point;

•составлять реферат и выступать с докладами, в том числе в виде презентации в программе Power Point;

•осуществлять тематический поиск в Интернете.

Способы выявления знаний и умений

В соответствии с примерной Учебной программой и Рабочей программой 2011 г. дисциплина «Гистология, цитология, эмбриология» делится на 4 модуля, из которых важнейшим для специальности «Стоматология» является модуль «Гистология органов полости рта». По завершении дисциплины проводится выходной тестовый контроль и экзамен. После прохождения дисциплины рассчитывается Рейтинг дисциплины. Рейтинг дисциплины складывается из 4 составляющих:

1.Объём выполненных часов (лекций и практических занятий) в % от учебного плана (аудиторный рейтинг).

При отработке пропущенных лекций и занятий используется понижающий коэффициент: при отработке в форме устного ответа или реферата — коэффициент 0,5; при аудиторной отработке практического занятия (с другой группой) — коэффициент 0,75.

2.Текущие оценки на практических занятиях. Вычисляется среднее значение в соответствии со шкалой: 2 — 6 баллов, 3 — 7 баллов, 4 — 8 баллов, 5 — 9 баллов, 5+ — 10 баллов.

3.Средняя оценка по модулям и выходному тесту (в баллах).

Контрольное испытание по модулю проводится в виде тестового контроля, контрольной работы, устного собеседования или др. Модуль оценивается в баллах по шкале: 2 — 48–69 баллов, 3 — 70–79 баллов, 4 — 80–89 баллов, 5 — 90–100

баллов. Контрольное испытание по модулю (диагностикум) сдаётся до получения положительной оценки (70 и более баллов). Студент имеет право пересдавать контрольные испытания по модулям с целью повышения своей оценки. По результатам 6 (7) диагностикумов вычисляется средняя величина (в баллах). Выходной тест оценивается в баллах по той же шкале, что и модули. Средняя величина по модулям и выходному тесту дает рейтинг текущей аттестации.

4.Результаты экзамена в баллах. Расчёт по шкале: неявка на экзамен —

0 баллов, 2 — 48 баллов, 3 — 70–79 баллов, 4 — 80–89 баллов, 5 — 90–100 баллов.

Расчёт рейтинга дисциплины проводится как сумма составляющих с учётом веса. Вес п.1 — 0,2, вес п.2 — 1.0, вес п.3 — 0,3, вес п.4 — 0,4.

9

В зачетную книжку выставляется как рейтинг дисциплины, так и преобразованная из рейтинговых баллов 5-балльная оценка.

Требования к посещаемости

Посещаемость лекций и практических занятий обязательна. Пропущенные лекции и практические занятия отрабатываются в соответствии с графиком, разрабатываемым кафедрой.

Отработки пропущенных лекций и практических занятий

Отработки практичесикх занятий производятся под контролем лаборанта и сдаются на практическом занятии (по учебному расписанию) своему преподавателю. Чтобы отработать пропущенное занятие, нужно обратиться к дежурному лаборанту, назвать пропущенную тему. Студент получает необходимый комплект препаратов, микроскоп, методические пособия; при этом данные студента (Дата, ФИО, группа, тема и т.п.) вносятся в «Журнал отработок». При пропуске 3-х занятий необходимо предъявить форму 22 (разрешение деканата на отработку).

Порядок отработки:

При отработке лекции или практического занятия студент должен:

•сдать теоретическую часть в виде: устного собеседования с преподавателем; написания теста; написания реферата; создания презентации, создания электронного альбома микропрепаратов с их описанием, выступления с докладом;

•сдать практическую часть, в виде: изучить препараты с помощью микроскопа и детально зарисовать их в альбоме, сделать необходимые подписи и обозначения на рисунках; предъявить рисунки лаборанту, а

затем своему преподавателю; диагностировать и описать препараты.

При выполнении указанных позиций отработка принимается лектором или преподавателем, что фиксируется в лекционном или учебном журнале.

Образец оформления реферата Структура реферата: 1) титульный лист, 2) оглавление, 3) введение, 4) основная часть, 5) заключение, 6) список использованной литературы.

Оформление реферата: бумага формат А4; основной текст пишется от руки в объёме 10–15 страниц. Параметры страницы: верхнее, нижнее, правое поля 1.5, левое поле 2,0; количество строк на странице — 24, интервал между строками двойной. Каждый раздел начинается с новой страницы.

10

Образец оформления титульного листа реферата:

ГБОУ ВПО «КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ РФ

Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии

РЕФЕРАТ НА ТЕМУ:

________________________________________________________________

(тема реферата)

Выполнил студент __________________________

(ФИО, подпись)

Гр.___________

Преподаватель/лектор

______________________

(ФИО)

Казань 20__

Материально-техническое обеспечение

•Учебные таблицы

•Микропрепараты

•Комплекты лекционных слайдов

•Электронные микрофотографии

•Мультимедийные презентации лекций

•Проекционный аппарат Kindermann, слайд-проектор Difocus AF150,

оверхед-проекторы Kindermann и Quabra H1100

•Телевизор для демонстрации видеолекций и видеопрактикума JVC

•мультимедийный проектор LG DX120 DLP

•Видеолекции «Зубочелюстная система»

Видеопрактикум по темам:

•Пищеварительная система — 32 мин

•Лимфоидный аппарат пищеварительного тракта — 5 мин

11

Программное обеспечение и Интернет-ресурсы

•Общесистемное и прикладное программное обеспечение

•Поисковые системы Yandex, Google, Yahoo

•Гистологический сайт: http://www.histology.narod.ru

•Medline база данных EBSCO

•Электронная библиотека E-library

•Электронная библиотека «Консультант студента» www.studmedlib.ru

•www.meduniver.com

•www.Medicalplanet.su

•www.medcurs.ru

•Гистология в Internet - электронный каталог русскоязычных Web-ресурсов по гистологии, цитологии и эмбриологии

•www.dentistry.ouhsc.edu/oral-histology

•www.whitetooth.ru

•www.infodoctor.ru/handbooks

•Страница кафедры на сайте КГМУ www.kgmu.kcn.ru/теоретические кафедры/кафедра гистологии.

Структура учебно-методического пособия

Учебно-методическое пособие «Гистология органов полости рта» — необходимый помощник студента стоматологического факультета в освоении довольно сложного профильного модуля дисциплины «Гистология, цитология, эмбриология». Пособие содержит:

•тезисы лекций по ГОПР

•характеристику практических занятий, включающую: цель и задачи занятия, хронологическую карту занятия, оснащение занятия, описание микропрепаратов и иллюстрации к ним, указания к изучению микропрепаратов, контрольные вопросы и тестовые задания для самостоятельной работы.

Рекомендации к практическому занятию

Приступая к работе с микропрепаратами, студент должен неукоснительно соблюдать следующие правила. Микропрепарат устанавливается на столике микроскопа покровным стеклом вверх. Вначале следует полностью рассмотреть препарат под малым увеличением микроскопа. Отдельные детали препарата изучаются под большим увеличением. После того, как препарат изучен полностью, можно приступать к его зарисовке. Каждый рисунок и его детали должны иметь соответствующие названия и обозначения. Контроль за выполнением работы осуществляется преподавателем. Для успешного освоения учебного материала по гистологии органов полости рта необходимо изучить соответствующий раздел в учебниках, прослушать лекцию на данную тему, а также воспользоваться рекомендуемыми электронными ресурсами.

12

Литература

а) Основная литература

1.Гистология (ред. Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А.). – М.: ГЭОТАРМедицина, 2001

2.Гистология с компакт-диском (ред. Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А.). – М.: ГЭОТАР-Медицина, 2007

3.Челышев Ю.А. Гистология органов полости рта. – Казань, 2007

4.Гемонов В.В., Лаврова Э.Н., Фалин Л.И. Развитие и строение органов ротовой полости и зубов. — М.: ГОУ ВУНМЦ МЗ РФ, 2002

5.Гемонов В.В., Лаврова Э.Н., Фалин Л.И. Атлас по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов. — М.: ГОУ ВУНМЦ МЗ РФ, 2003

6.Гистология. Комплексные тесты (ред. Кузнецов С.Л., Челышев Ю.А.). – М.: ГЭОТАР-Медицина, 2007

7.Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. – М.: МИА, 2002

8.Елисеев В.Г., Афанасьев Ю.И., Котовский Е.Ф., Яцковский А.Н. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. – М.: Медицина, 2004

б) Дополнительная литература

1.Гистология (введение в патологию) (ред.Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А.).

– М.: ГЭОТАР, 1997

2.Андреев И.М., Мухина И.А., Орлов С.Б., Фраучи И.В., Челышев Ю.А. Анатомия и топография головы. Гистология органов полости рта. – Казань, 2005

3.Быков В.Л. Гистология и эмбриология органов полости рта. — С- Петербург, 1999

4.Гунин А.Г. Гистология в таблицах и схемах. — М., 2005

5.Руководство по гистологии в 2-х томах (ред. Данилов Р.К.). – М., 2001

6.Юшканцева С.И., Быков В.Л. Гистология, цитология и эмбриология. Краткий атлас. — С.-Петербург, 2006.

в) Электронные ресурсы по ГОПР в библиотеке КГМУ:

1.«Гистология», электронный учебник, приложение к «Гистология», 3-е издание, ред. Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А.. – М.: ГЭОТАР-Медицина, 2007 (DVD-ROM)

2.Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А., Исламов Р.Р. Гистология. Зубочелюстная система. Комплект видеолекций в 2-х частях, 2009 (DVD-ROM).

13

ТЕЗИСЫ ЛЕКЦИЙ ПО ГИСТОЛОГИИ ОРГАНОВ ПОЛОСТИ РТА

Пищеварительная система. Общий план строения пищеварительного тракта. Глоточный аппарат. Развитие блоков

лица

Источники развития

Эктодерма. Зачаток первичной полости рта — ротовая ямка (стомодеум) — образован впячиванием эктодермы.

Ротовая пластинка (син.: стомодеальная пластинка, ротовая мембрана, ротоглоточная мембрана, ротовая перепонка, глоточная перепонка) отделяет ротовую ямку от конца первичной кишки.

Нейроэктодерма. Производные нейроэктодермы (в особенности нервного гребня) — существенная часть желудочно-кишечного тракта (энтеральная нервная система, часть эндокринных клеток). Мезенхима нервного гребня (эктомезенхима) образует структуры лица и глотки: хрящи, кости, сухожилия, собственно кожу, дентин, соединительнотканную строму желез.

Эктодермальные плакоды. Часть чувствительных нейронов ганглия тройничного нерва (ganglion trigeminale) и ганглия коленца (ganglion geniculi)

промежуточного нерва происходит из эктодермальных плакод. Из этого же источника развиваются все нейроны VIII (спиральный ганглий, ganglion spirale cochleae), X (узловатый ганглий, ganglion nodosum), IX (каменистый ганглий, ganglion petrosum) ганглиев черепных нервов.

Энтодерма. На ранних стадиях (4-недельный эмбрион) зачаток пищеварительного тракта имеет вид энтодермальной трубки (первичная кишка), замкнутой на обоих концах. На переднем конце формируется глоточный (жаберный) аппарат.

Мезенхима. В состав стенки пищеварительной трубки входят производные мезенхимы — прослойки соединительной ткани, ГМК, кровеносные сосуды. Производные мезенхимы головы развиваются из нескольких зачатков. Мезенхима сомитов и латеральной пластинки головного отдела зародыша формирует произвольные мышцы черепно-лицевой области, собственно кожу и соединительную ткань дорсальной области головы.

Общий план строения пищеварительного тракта

Пищеварительный тракт — мышечная трубка, выстланная слизистой оболочкой, содержащая в стенке трубки и вне ее железы, выводные протоки которых открываются в просвет; имеющая собственный нервный аппарат (энтеральная нервная система) и собственную систему эндокринных клеток; просвет трубки — внешняя среда.

14

Оболочки: Слизистая; Подслизистая; Мышечная; Наружная (серозная или адвентициальная).

Слизистая оболочка

Слизистая оболочка кишечного типа.

Собственный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Мышечный слой слизистой оболочки построен из 2-х подслоев ГМК.

Обеспечивает изменение рельефа слизистой оболочки. Подслизистая оболочка

Представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит сплетение кровеносных сосудов и подслизистое (мейсснеровское) нервное сплетение. Оба сплетения обеспечивают жизнеспособность и выполнение функций слизистой оболочки. Подслизистая оболочка обеспечивает локальные смещения слизистой оболочки относительно мышечной.

Мышечная оболочка Построена из ГМК, которые образуют два слоя: циркулярный и продольный.

Между этими слоями расположено нервное сплетение. ГМК участвуют в регенерации, способны к синтезу коллагенов, эластина и других компонентов межклеточного вещества.

Иннервирующие ГМК двигательные нервные окончания образованы либо аксонами двигательных нейронов собственного нервного аппарата пищеварительного тракта (для железистых клеток и ГМК мышечного слоя слизистой оболочки — нейроны в составе подслизистого нервного сплетения, для ГМК мышечной оболочки — нейроны межмышечного нервного сплетения), либо аксонами нервных клеток вегетативной нервной системы, расположенных за пределами стенки пищеварительного тракта. Аксоны двигательных нервных клеток вегетативной нервной системы входят в мышечную оболочку и вблизи ГМК формируют по своему протяжению множество четковидных расширений (варикозностей), содержащих синаптические пузырьки. Когда возбуждение в виде нервных импульсов достигает варикозности, то содержимое части синаптических пузырьков освобождается в окружающее ее межклеточное пространство, т.е. нейромедиатор секретируется из варикозности.

Наружная оболочка Если рассматриваемая часть пищеварительного тракта обращена в брюшную

полость, то наружная оболочка — серозная: со стороны брюшной полости –пласт мезотелия, расположенного на слое рыхлой соединительной ткани.

Глоточный аппарат и его производные

В начальном отделе передней кишки образуется глоточный аппарат, участвующий в формировании лица, органов полости рта и шейной области. Глоточный аппарат состоит из глоточных (жаберных) карманов, щелей и дуг.

Глоточные карманы

Карманы — выпячивания энтодермы в области боковых стенок переднего отдела первичной кишки. Четыре пары карманов появляются по кранио-

15

каудальному градиенту. Пятая пара глоточных карманов отсутствует или рудиментарна.

Первая пара глоточных карманов расположена между первой и второй глоточными дугами. Наиболее важная структура, образующаяся из первой пары глоточных карманов, — слуховая труба. Из материала второй пары глоточных карманов и частично стенки глотки формируются небные миндалины. Третья и четвертая пары глоточных карманов участвуют в закладке тимуса и паращитовидных желез.

Глоточные щели

Навстречу глоточным карманам энтодермы растут впячивания эктодермы шейной области (глоточные щели). Первая щель дает начало структурам головы и шеи. Вначале щель представлена двумя слоями, энтодермой и эктодермой, которые позже разделяются слоем мезенхимы. Подобное строение имеет барабанная перепонка, происходящая из материала первой глоточной щели. Из этого же источника формируется наружный слуховой проход.

Глоточные дуги

Материал между соседними глоточными карманами и щелями называют дугами. Их четыре, пятая дуга — рудиментарное образование. Дуги на переднебоковой поверхности шеи образуют валикообразные возвышения. В мезенхимную основу каждой дуги проникают кровеносные сосуды (аортальные дуги) и нервы. Вскоре в каждой из них развиваются мышцы и хрящевой скелет. Самая крупная — первая дуга (нижнечелюстная). Вторая дуга называется гиоидной. Меньшие по размерам третья, четвертая и пятая дуги не доходят до срединной линии и срастаются с расположенными выше. Пятая дуга часто отсутствует. Хрящевые компоненты четвертой и шестой дуг сливаются и формируют хрящи гортани. От нижнего края второй дуги растет складка (operculum), покрывающая снаружи нижние дуги. Эта складка срастается с кожным покровом шеи, образуя переднюю стенку глубокой ямки (sinus cervicalis), на дне которой располагаются нижние дуги. Этот синус сначала сообщается с внешней средой, а потом отверстие над ним зарастает.

Первая пара глоточных дуг Первая пара глоточных дуг дает начало средней и нижней трети лица, а

остальные четыре участвуют в образовании структур шеи. Первая пара (нижнечелюстная) глоточных дуг содержит меккелев хрящ, часть которого имеет отношение к процессу формирования костей среднего уха. Позже из материала первой пары дуг сформируется нижняя часть лица, включая нижнюю губу. Первая пара дуг участвует в закладке языка и дает начало нижней челюсти, включая нижние зубы. Часть мезенхимы, окружающей меккелев хрящ, дифференцируется в связки челюстей и среднего уха. Из мезодермы данной глоточной дуги развиваются жевательные и надподъязычные мышцы, а также некоторые мышцы неба. Мускулатура, образованная из глоточных дуг первой пары, иннервируется волокнами тройничного нерва (V пара черепных нервов.

Вторая пара (гиоидная) глоточных дуг

18

Обонятельные ямки формируют носовой мешок, растущий к развивающемуся мозгу. На ранних стадиях обонятельные ямки отделены от первичной полости рта носоротовой мембраной (membrana oronasalis). Дезинтеграция мембраны приводит к объединению полости носа и рта в области зачатков хоан. При этом в боковой стенке формирующейся полости носа образуются верхние, средние и нижние хоаны. Позже в ходе плодного периода, а также после рождения, формируются околоносовые пазухи как выросты стенки полости носа, расположенные в прилежащих костях.

Формирующиеся обонятельные ямки отделяют медиальные носовые отростки от латеральных. Медиальные носовые отростки формируют нос (корень, кончик и спинку), а также среднюю (центральную) часть верхней губы и губной (подносовой) желобок (philtrum). Часть материала слившихся медиальных носовых отростков растет вниз к первичной полости рта, формируя межмаксиллярный сегмент. Латеральные носовые отростки образуют крылья носа. Ноздри формируются при слиянии латеральных носовых, медиальных носовых и верхнечелюстных отростков.

Верхняя губа

На 4-й неделе верхнечелюстные отростки сливаются с медиальными носовыми и образуется зачаток верхней губы. Борозды между сливающимися отростками для верхней губы зарастают на 6-й неделе. Щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ.

Зуб. Развитие, рост, прорезывание, смена зубов

Молекулярные механизмы одонтогенеза

•Начальные этапы морфогенеза зубов определяются индуцирующими взаимодействиями между эктодермой стомодеума и подлежащей мезенхимой. Различия в структурной организации зубов, принадлежащих к различным группам, определяются экспрессией гомейозисных генов, временным интервалом действия конкретного молекулярного сигнала и комбинацией эффектов различных сигналов. Код симметричного (зеркального) расположения зубов в правой и левой половине верхней и нижней челюсти локализован в мезенхиме.

•Начальные этапы морфогенеза всех зубов одинаковы. В мезенхиме первой глоточной дуги активируются транскрипционные факторы, сигнальные молекулы, рецепторы факторов роста и молекулы внеклеточного матрикса.

•Продукт гена Pax9 специфически маркирует именно те области мезенхимы, которые будут участвовать в закладке зуба. Усиление экспрессии Pax9 индуцируется фактором роста фибробластов 8 (FGF8) из эпителия. TGFβ, BMP4 и BMP2 сдерживают экспрессию гена Pax9; BMP4 вырабатывается в эпителии, а BMP2 — в подлежащей мезенхиме.

•Продукты генов семейства Fgf (Fgf1–Fgf4, Fgf7–Fgf9) экспрессируются в клетках закладки зуба. Они индуцируют в подлежащей мезенхиме

19

•экспрессию гена Msx1, кодирующего гомеобокс-содержащий транскрипционный фактор.

•Причины врожденных аномалий связаны с дефектами генов.

Одонтогенный гомеобоксный код. Информация по спецификации зуба происходит из нервного гребня на уровне среднего мозга. Клетки нервного гребня мигрируют из этой области в вентральном направлении и заканчивают миграцию в первой глоточной дуге. Мезенхимные клетки первой глоточной дуги экспрессируют гомейозисные гены (Msx1, -2, Dlx1, -2, -3, -5, -6, -7, Barx1, Otlx2, Lhx6, -7) по строго закономерной пространственной схеме и до проявления морфологических признаков дифференцировки зубов.

Развитие зубов

Цикл жизни зуба включает стадии развития (одонтогенез), прорезывание и стирание.

Наличие двух генераций зубов (дифиодонтизм) — молочных (временных, выпадающих, сменных) и постоянных.

В одонтогенезе (греч. odus, odontos зуб + греч. genesis происхождение, развитие) различают дифференцировку молочных и постоянных зубов. 20 молочных зубов закладываются и развиваются в эмбриональном и плодном периодах. 32 постоянных зуба формируются в плодном периоде и постепенно замещают выпадающие молочные зубы в течение первых десяти лет. В целом процессы закладки, развития и прорезывания молочных и постоянных зубов сходны и различаются по срокам протекания. В одонтогенезе различают: 1) начальная стадия, 2) стадии зубной почки, 3) зубной чаши, 4) зубного колокола, 5) аппозиции и созревания твердых частей зуба.

1. Начальная стадия развития зубов

Закладка молочных зубов начинается между 6-й и 7-й неделями эмбрионального развития.. Происходящая из нервного гребня одонтогенная мезенхима оказывает индуцирующее влияние на эктодерму. Эпителиальные клетки на 7-й неделе пролиферируют и к концу ее эпителий углубляется в мезенхиму, образуя два выроста:

•передний вырост (вестибулярная пластинка) позже образует щечногубную борозду — зачаток преддверия полости рта

•задний эпителиальный вырост (зубная пластинка) участвует в образовании зуба.

2.Стадия зубной почки

С начала 8-й недели. Характеризуется интенсивным размножением клеток края зубной пластинки — зубная почка (gemma dentalis), зачаток эмалевого органа. Область зубной пластинки, не участвующая в образовании зубной почки позже разрушается.

Переход от стадии зубной почки к стадии зубной чаши. Эпителиальные клетки в средней части растущего конца зубной почки не вступают в митозы и образуют эмалевый узелок. На месте эмалевого узелка сформируется верхней части коронки зуба со строго индивидуальной формой и рельефом

20

поверхности. Клетки эмалевого узелка — временно действующий источник сигналов (SHH, MSX2, BMP2, BMP4, BMP7, FGF4, FGF9),

которые поддерживают переход к следующей стадии развития зуба. Позже клетки эмалевого узелка вступают в апоптоз.

3. Стадия зубной чаши

9–10-я недели. Зубная почка, образующая эмалевый орган, приобретает форму чаши. Эмалевый орган определяет форму коронки будущего зуба. Сформированный эмалевый орган связан с зубной пластинкой при помощи тонкого эпителиального тяжа — шейки эмалевого органа.

Мезенхима внутри зубной почки → зубной сосочек (papilla dentalis) → пульпа зуба. Периферические клетки, происходящие из нервного гребня, → в одонтобласты. Эмалевый орган и зубной сосочек разделены базальной мембраной → здесь пройдет дентиноэмалевое соединение.

Мезенхима, окружающая зубной зачаток, → зубной мешочек (saccus dentalis) → периодонт.

Клетки, вступающие в контакт с дентином корня, → в цементобласты. Наружные клетки зубного мешочка формируют соединительную ткань периодонта.

Эмалевый орган отделен от зубного мешочка базальной мембраной.

В конце стадии зубной чаши все три основные зачатка зуба — эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек — консолидированы в единую структуру

— зубной зачаток (germen dentale).

Закладка постоянных передних зубов. Начинается на 10-й неделе. Постоянные зубы, формирующиеся из общей для молочных зубов зубной пластинки, — это передние зубы и премоляры, они замещают молочные зубы, соответственно передние зубы и моляры. Эти постоянные зубы будут прорезываться, когда соответствующие молочные зубы еще не выпали. Постоянные моляры не имеют молочных предшественников. В закладке этих шести зубов в каждой зубной дуге участвуют выросты зубной пластинки, расположенные кзади от места закладки в ней молочных зубов.

4. Стадия зубного колокола

Разные мнения о сроках: 11–12 недели — до 18 недели. Зубной сосочек увеличивается и врастает в эмалевый орган. Эмалевый орган вытягивается — форма колокола.

Эмалевый орган:

наружный и внутренний эмалевый эпителий. Клетки внутреннего эмалевого эпителия → в цилиндрические клетки, амелобласты (энамелобласты). Промежуточный слой прилегает к слою амелобластов и состоит из 3–4 рядов плоских или кубических клеток. Между внутренним эмалевым эпителием и зубным сосочком сохраняется базальная мембрана.

эмалевая пульпа. Она представлена сетью отростчатых (звездчатых) клеток, образующих звездчатый ретикулум (звездчатую сеть).

Эмалевый орган соединен с зубной пластинкой, а затем (3–5-й месяц) полностью отделяется от нее.

21

5. Стадии аппозиции и созревания

Начинается формирование матрикса эмали, дентина и цемента и его частичное обызвествление. В последующую стадию созревания матрикс этих частей зуба полностью обызвествляется.. Для образования эмали, дентина и цемента важны индукционные взаимодействия.

Преамелобласты

Внутренний эмалевый эпителий в колоколовидном эмалевом органе → в преамелобласты. Далее преамелобласты реполяризуются. Преамелобласты индуцируют дифференцировку наружных клеток зубного сосочка в одонтобласты.

Одонтобласты и матрикс дентина

Одонтобласты реполяризуются, включаются в дентиногенез, продуцируют и выделяют компоненты предентина на стороне, обращенной к базальной мембране. За 1 сутки формируется слой предентина толщиной 4 мкм. Снаружи от предентина — зрелый минерализованный дентин. Образование дентина предшествует формированию эмали. Толщина слоя дентина больше, чем эмали. Дентин образуется постоянно в течение всей жизни.

Амелобласты, дентиноэмалевое соединение и матрикс эмали

Базальная мембрана между преамелобластами и одонтобластами исчезает.

→Преамелобласты вступают в контакт с предентином → дифференцировка в амелобласты. Дифферон: клетка внутреннего эмалевого эпителия → преамелобласт

→амелобласт.

Амелогенез. Компоненты матрикса секретируются отростком Томса. Амелобласты вовлекаются в процессы минерализации и прорезывания зубов и затем исчезают.

Дентиноэмалевое соединение расположено в области контакта между дентином и эмалью и образуется при обызвествлении распадающейся базальной мембраны. По мере формирования матрикса твердых частей зуба поверхность секретирующих клеток удаляется от дентиноэмалевого соединения.

Одонтобласты. Компоненты матрикса дентина секретируются дентинным отростком одонтобласта (волокно дентинное, волокно Томса). Каждый отросток располагается в дентинном канальце. Межклеточные коммуникации одонтобластов осуществляются через щелевые контакты между отростками. Тела клеток сохраняются в наружной части пульпы.

Корень зуба

Петля шейки (эпителиальная диафрагма) — край эмалевого органа — врастает в мезенхиму зубного мешочка, удлиняется и смещается из области сформированной коронки, охватывая тканевые массы зубного сосочка. В результате разрастания краев эмалевого органа формируется корневое эпителиальное влагалище (Хертвига), определяющее форму корня, а также индуцирущее образование дентина корня.

Цемент и пульпа

Цемент. Формирование цемента (цементогенез) в области корня → после исчезновения корневого эпителиального влагалища. Клетки зубного мешочка →