4. Общая характеристика цветковых растений

4.1. Роль насекомых в происхождении и эволюции цветка

Цветок первичных цветковых мало чем отличался от шишек голосеменных. Отличие лишь в том, что мегаспрофиллы цветковых превращены в плодолистики или карпеллы. Внутри плодолистика создаются новые условия для развития семезачатка и для процесса оплодотворения, возникает рыльцевая поверхность, что приводит к глубоким изменениям в развитии женского гаметофита.

Цветок возник из энтомофильного и обоеполого стробила, так как все наиболее примитивные цветы у тропических представителей цветковых опыляются насекомыми. В этом процессе ведущую роль сыграли насекомые, которые привлекались обилием пыльцы на шишках предков цветковых растений. Тем самым они способствовали перекрестному опылению. Одновременно они поедали семезачатки, что должно было привести к возникновению защиты семезачатков.

Внутри плодолистика семезачатки находят более надежную защиту.

Первыми опылителями цветковых были не специализированные лижущие и сосущие насекомые, лишенные хоботка. Многие считают, что это были жуки. Затем часть цветов опылялась ручейниками, наездниками и пилильщиками.

Образование цветочной трубки привело к возникновению бабочек и различных ос и пчел. Наиболее важной группой в процессе эволюции стали насекомые во всех возрастных состояниях, питающиеся пыльцой. Это привело к постоянству опыления и посещения цветков. Количество элементов цветка сократилось, и цветок приобрел специализированную форму. Возникла определенная изоляция отдельных популяций и в дальнейшем прооизошло образование новых видов. Огромное разнообразие цветковых растений (более 250 000 видов) в значительной степени обязано тем барьерам изоляции, которые возникли на основе энтомофилии. Исходными и примитивными считаются цветы с большим и неопределенным числом долей околоцветника, плодолистиков (пестиков), тычинок. Затем возникает некоторое определенное количество элементов в цветке и происходит срастание части элементов и на этой основе появляются зигоморфные цветы.

Опыление – необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльце цветка. Различают два типа опыления – самоопыление и перекрестное опыление. Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи, то в этом случае происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления: автогамия, когда рыльце опыляется пыльцой того же цветка, гейтоногамию, когда рыльце опыляется пыльцой других цветков той же особи, и, наконец, клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, нераспускающихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то в этом случае происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление – основной тип опыления цветковых растений. Он свойствен подавляющему большинству их.

В цветках весьма обычны специальные устройства морфологического характера, предотвращающие или по крайней мере ограничивающие самоопыление. Таковы двудомность, дихогамия, самонесовместимость, гетеростилия и др. Однако в них имеются также приспособления к самоопылению, способствующие последнему в том случае, когда перекрестное опыление по каким-либо причинам не произойдет. Иначе говоря, цветок допускает возможность не только перекрестного опыления, но и самоопыление.

Перекрестное опыление осуществляется следующими способами: с помощью насекомых (энтомофилия), летучих мышей (хироптерофилия), неживой природы – ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). В соответствии с этим можно говорить о биотическом и абиотическом опылении.

Перекрестное опыление обусловливает обмен генами и интеграцию мутаций, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельности естественного отбора. Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное крайними условиями окружающей среды, неблагоприятными для перекрестного опыления. Оно выполняет тогда страховую функцию. Постоянное самоопыление трактуется как тупик эволюционного развития. В этом случае происходит расщепление вида на серию чистых линий и затухание процессов микроэволюции. В этой правильной, но односторонней точке зрения на эволюционное значение самоопыления нашла отражение идея Дарвина, что природа питает отвращение к постоянному самооплодотворению. Это афоризм, как указывал сам Дарвин, будет ошибочным, если исключить из него слово “постоянному”. Указав на вредное действие постоянного самоопыления, Дарвин отнюдь не отрицал его значения вообще. По современным представлениям, для прогрессивной эволюции необходимо как свободное скрещивание, так и некоторое ограничение его. Перекрестное опыление повышает уровень гетерозиготности в популяции, а самоопыление, наоборот, вызывает гомозиготизацию ее. Самоопыление влечет за собой в сущности изоляцию новых форм. В этом и заключается положительное значение для эволюции сочетания в ряду поколений самоопыления и перекрестного опыления.

Обоеполость и энтомофильность цветка представляют первичное явление. В цветках первичных покрытосеменных наряду с весьма примитивной энтомофилией, вероятно, осуществлялось самоопыление. Обоеполость цветка способствовала самоопылению, поскольку приспособления к ограничению его ещё не были развиты. Разделение полов в цветке ограничивает или вполне исключает самоопыление. Оно привело к образованию разных половых типов цветковых растений.