3. Голосеменные растения (Gymnospermae) Pinophyta

Признаком общей организации голосеменных является многоклеточный женский орган полового размножения – архегоний, развивающийся в гаметофите. По внешнему виду сильно увеличенный архегоний несколько напоминает бутылочку с длинным горлышком (шейка архегония). В нижней несколько расширенной части (брюшко архегония) формируется яйцеклетка, под ней брюшная канальцевая клетка, а в шейке – шейковые канальцевые клетки. Когда яйцеклетка созревает, шейка архегония раскрывается. Мужские органы (антеридии) развиваются на мужском или обоеполом гаметофите (подобны мешочкам, стенки многослойные, сперматозоидов много).

Воздушные мешки возникают вследствие расхождения интины и экзины и растягивания последней. Благодаря этому споры распространяются на огромные расстояния. У спор сосновых имеется по два воздушных мешка. У подокарповых они в числе 2–6, реже имеют один мешок. Наиболее примитивны микроспоры с одним мешком. Такие микроспоры были у ископаемых лебахиевых, вольтциевых. Микроспоры вскрываются трещиной. Количество спор огромно, особенно в сосновых лесах. Микроспоры начинают прорастать ещё внутри микроспорангия. Они образуют мужской гаметофит. У сосны при делении ядра микроспоры образуются две маленькие клеточки (проталлиальные или ризоидальные) – остаток вегетативной части заростка. Они оттесняются к стенке и разрушаются. После этого ядро ещё раз делится и в результате образуются две клетки – антеридиальная и вегетативная. В это время микроспорангий вскрывается. Затем антеридиальная клетка делится на генеративную клетку и клетку ножку антеридия. Спермагенная дает два спермия. У большинства примитивных форм наблюдается образование значительного числа проталлиальных клеток у араукарий (до 32), подокарпусов их 15–40, но у кипарисовых их нет совсем.

Шишки имеют разнообразное строение. У тиссовых шишки совсем не образуются. Наиболее просто они устроены у лебахиевых. Мегаспорофиллы были собраны на простых побегах, в основании которых лежали вегетативные листья. Спороносные побеги развивались на вегетативных в пазухах чешуевидных листьев, а вегетативные листья постепенно исчезали. Ось побега утолщалась, и спороносный побег часто сводился к нескольким или даже одному мегаспорангию, расположенному на его оси. Эти шишки подобны стробилам кордаитов. Дальнейшее развитие шишек типа лебахиевых шло в двух направлениях: с сохранением длинной вегетативной оси побега и с укорачиванием оси и сближением редуцированных спороносных колосков в тесные сложные шишки. Эти направления имеются как у ископаемых, так и у ныне живущих форм. Первый тип имеется у подокарпусовых. На главной оси сережки в пазухах кроющих чешуй находятся сильноредуцированные одиночные мегастробилы, сведенные каждый к одной семяпочке-мегаспорангию. У других видов наблюдается уменьшение числа семяпочек на оси, которая часто у основания несет ряд стерильных чешуй. У тисса возникают на концах ветвей одиночные, сильноредуцированные спороносные побеги (мегастробилы), состоящие из одного мегамегаспорофилла с одной семяпочкой. Второй тип у сосновых. Имеется центральная ось, на которой расположены кроющие чешуи, в пазухах последних развиваются семенные чешуи (редуцированные спороносные побеги – мегастробилы). На их верхней поверхности находятся семяпочки (мегаспорангии). У большинства хвойных обе чешуи свободны. Но у кипарисовых они срастаются. Обычно наблюдается мошное развитие семенной чешуи и редукция кроющей, сохраняющейся в виде придатка. Листовидная семенная чешуя, расположенная в пазухе кроющей чешуи, не может быть признана за лист, так как в пазухе листа может располагаться лишь побег.

Семенная чешуя – это видоизмененный побег, принявший форму листа. Мегаспорангии бывают прямыми у тисса, обращенными – у подокарпусов. Они состоят из нуцеллуса и интегумента и расположены на короткой семяножке. Интегумент трехслойный, чаще верхний и средний – мясистые, а нижний – твердый. Наверху в интегументе имеется отверстие микропиле. В начале развития ткань нуцеллуса состоит из одинаковых клеток, но затем выделяется более крупная материнская клетка мегаспора. Она делится редукционно и дает четыре мегаспоры. Затем одна увеличивается, а три вскоре разрушаются. Мегаспора прорастает в женский заросток. Внутри мегаспорангия возникает множество ядер. Они располагаются в постенном слое протоплазмы, затем образуются перегородки. В верхней части заростка формируется архегоний. У кипарисовых их 6–200. Он состоит из хорошо развитой яйцеклетки и слаборазвитых шейковых и брюшных клеток. У большинства хвойных (пихта) шейка состоит из 16 (четыре этажа) клеток, 8 клеток (два этажа) и 2 клеток – у тсуги. Развитие мужского заростка происходит на вершине нуцеллуса. Экзина лопается, а содержимое микроспоры проникает на вершину нуцеллуса. Этому способствует высыхание жидкости, заполняющей пространство между интегументом и нуцеллусом. Микроспоры втягиваются внутрь семяпочки. Развитие мужского заростка продолжается на вершине нуцеллуса. Пыльцевая ткань растёт через ткань нуцеллуса, достигает архегония, разрушает его шейку и входит в соприкосновение с яйцеклеткой. У хвойных два спермия (производит оплодотворение один, а другой отмирает).

У некоторых хвойных спермии уже в пыльцевой трубке различны по величине и строению. У тисса оплодотворение осуществляется более крупными спермиями. Зигота делится и образует четыре этажа по четыре клетки. Это предзародыш – проэмбрио. Клетки второго этажа вытягиваются и образуют подвесок. Клетки третьего этажа не меняются, а клетки четвёртого этажа способствуют передаче питательных вещёств от эндосперма к зародышу. Затем клетки подвески удлиняются и продвигают зародыш в новые слои. У некоторых хвойных наблюдается полиэмбриония, однако зародыши вскоре отмирают и остается один.

Зародыш состоит из зачаточного корешка, стебелька, семядолей и почечки. Число семядолей различно и изменчиво: у тиссовых – 2, у сосновых – 3–15. Зародыш окружен эндоспермом. Интегумент к этому времени твердеет. Из остатков нуцеллуса образуется тонкая плёнка, окружающая эндосперм. Семя прорастает после периода покоя. Семя у араукарий до 15 см длины, у остальных родов гораздо меньше, от 1,0 до 0,5 см.

Семейство Lebachiaceae – лебахиевые

К этому семейству принадлежат ископаемые растения. Род Walchia – вальхия известен из верхнекаменноугольных отложений. Деревья стройные, ветви располагались мутовками и отстояли горизонтально, достигая в длину до 0,5 м. Боковые веточки располагались в одной плоскости. Обладали способностью ко вторичному росту. Смоляных ходов не было. Древесина состояла из трахеид. Ветви густо одеты игольчатыми листьями до 2,5 см длиной. Листья на верхушке вильчато ветвились. Однодомные. Мужские шишки содержали спорофиллы, на нижней стороне которых располагалось по два микроспорангия. Женские шишки лебахии располагались на концах ветвей. Они были значительно более сложными. На оси женской шишки тесной спиралью располагались многочисленные кроющие чешуи, которые часто вильчато разветвлялись на верхушке. В пазухах кроющих чешуй развивались укороченные, уплощенные спороносные побеги мегастробилы. Они имели короткую ось, на которой располагались спирально стерильные чешуйки листьев и мегаспорофиллы заканчивались одной мегаспорой с двумя архегониями. Плоские семена были снабжены узким крылом. В дальнейшей эволюции из таких спороносных побегов вследствие редукции листьев и развивались семенные чешуи современных хвойных.

Род Lebachia – лебахия содержит 14 видов. Женские шишки плотные и торчащие вверх.

Род эрнестиодендрон характеризуется высокой организацией женских шишек, тогда как спороносные колоски редуцированы.

Семейство Voltziaceae – вольциевые является дальнейшим развитием лебахиевых, отличаясь от них сросшимися стерильными и семенными чешуями женской шишки. Это были деревья, широко распространенные от верхней перми до нижней юры. На ветвях довольно рыхло располагались чешуйчатые и ланцетные листья.

Семейство Araucariaceae – араукариевые

Вечнозеленые и высокие деревья, распространенные в южном полушарии. Стебли обладали правильным ростом, образуя ежегодно мутовки крупных ветвей. В строении вегетативных органов у них имеется целый ряд примитивных признаков. В отличие от других хвойных у них довольно мощно развита сердцевина. Трахеиды очень длинные, до 3 мм. Древесинная паренхима отсутствует. Смоляных ходов в стеблях нет. Листья широкие, большие, почти яйцевидные или же сравнительно мелкие – линейные, игольчатые. Они густо сидят на ветвях. Мужские шишки крупные с многочисленными спиральными микроспорофиллами, которые на верхушке расширены и с нижней стороны несут большое число микроспорангиев. Микроспоры без воздушных мешков. Образуют по 15–25 проталлиальных клеток. Характерно срастание семенной и кроющей чешуй и наличие одной семяпочки, расположенной на верхней стороне семенной чешуи. Семяпочка пыльцевходом обращена вниз. В верхней части эндосперма 8–15 архегониев. Клеток шейки – 12. Брюшная канальцевая клетка быстро исчезает. Очень древняя группа хвойных. В ископаемом состоянии известны с триаса два рода: араукария и агатис.

Род Araucaria – араукария содержит 15 видов, которые произрастают в Южной Америке (Чили, Патагония, Огненная Земля), а также в Австралии и Новой Каледонии. Мужские шишки достигают 15–20 см длины. Микроспорофиллы на конце расширены и несут по 6–19 микроспорангиев. Семенные и кроющие чешуи женской шишки почти на всем протяжении срослись и только на самой верхушке свободны. Семяпочка погружена в ткань семенной чешуи. Семена с кожистым крылом. Подобно соснам образуют обширные леса. Араукария чилийская – высотой 60 м, диаметром 1,5 м, имеет ветви, расположенные на стволе по 6 в мутовке. Листья яйцевидные, ланцетные, кожистые, плотно сидят на ветках, по 2–5 см длиной и живут по 10–15 лет. Женские шишки до 10 см диаметром. В Бразилии растёт араукария бразильская высотой 50 м, имеет узкие листья до 1,5–3 см длины. Женские шишки до 25 см диаметром. Род агатис содержит 20 видов, произрастающих в Индо-Малайская флористической области. Листья очень крупные округлые до 17–18 см длины. Мужские шишки удлиненные 4–6 см, женские круглые. Семяпочка свободная. Достигают высоты 50 м. Агатис австралийский Agathis australis имеет отличную древесину. Семена у всех съедобны. Получают смолу для лаков и красок.

Семейство Podocarpaceae – подокарповые

Распространены во внетропических областях южного полушария, изредка в Индии и Китае. Это деревья и кустарники. Женские сережковидные соцветия состоят из шишек. Мегастробилы – из одного мегаспорангия или семяпочки. У основания спороносного побега развиваются бесплодные чешуйки.

Семейство Taxaceae – тиссовые

Женских шишек нет. Семяпочки одиночные на концах побегов. Семя с кровелькой ариллусом. Известно четыре рода. Основной – р. Taxus (тисс). В подлеске буковых лесов Западной Европы, на Западной Украине, Дальнем Востоке растёт тисс ягодный (Т. baccata), достигающий в высоту 15–20 м, более 1 м толщины и возраста 2–3 тысяч лет. Листья узколанцетные. Древесина желто-красного цвета. Используется в мебельном производстве. Вымирающий вид с сокращающимся ареалом. Встречался под Калугой. В ледниковый период вымер. Однодомное растение. Женские шишки располагаются по одиночке. Каждый микроспорангий состоит из щитков, с нижней стороны к ним прикрепляется по 6–9 микроспорангиев. Микроспоры без воздушных мешков. Зародыш с двумя семядолями и очень твердым интегументом. Все части растения ядовиты. Другие виды этого рода – в Японии, Северной Америке. Род Torreya (торрея) – кустарники в США, Китае. Из-за отсутствия женских шишек их выводят из лебахиевых.

Семейство сосновые Pinaceae

Деревья и кустарники с вечнозелеными листьями. Только роды Larix, Pseudolarix имеют опадающую листву. Листья игловидные или уплощенные – хвоя. Листорасположение – спиральное. Листья одиночные или в пучках. Древесина с годичными кольцами. Трахеиды с окаймленными порами, расположены в два ряда или реже в один ряд. Имеются смоляные ходы. Шишки однополые. Мужские шишки часто окрашены в желтый или красный цвет. На оси находятся многотысячные спорофиллы. На нижней стороне по два микроспорангия, два воздушных мешка. На оси женской шишки спирально расположены семенные и кроющие чешуи. На семенной чешуе расположено по две семяпочки. Зрелое семя сосновых снабжено пленчатым крылышком, образовавшимся из поверхностных слоев семенной чешуи. Сосновые – наиболее обширное семейство. Распространены в северном полушарии от субарктики до субтропиков. Образуют огромные леса. Хозяйственное значение огромно. Известны с верхней юры. Произошли от лебахиевых и вольтциевых. Сосновые делят на три подсемейства.

Подсемейство пихтовые

Род Abies – пихта имеет плоские мягкие листья. Мужские шишки овальные, женские – цилиндрические. Семена опадают вместе с кроющими чешуями. Всего 40 видов. В России произрастает 9. Пихта сибирская (A. sibirica) – на севеверо-востоке европейской части России, Сибири. Высота до 30 м, диаметр до 50 см. Нижние ветви могут укореняться. Холодостойкое растение. Смоляных ходов нет. Используется как строительный и поделочный материал. В Карпатах растёт пихта европейская (A. alba). Род псевдотсуга (р. Pseudotsuga) – 18 видов, произрастает в горах Сев. Америки, Китая. Род тсуга (р. Tsuga) распространён там же. Высокие вечнозеленые деревья со свисающими ветвями. Род ель (р. Picea) – 45 видов. Северная Европа, Центральная и Восточная Азия, Сев. Америка. В России – 10 видов. Хвоя расположена спирально. Хвоинки четырёхгранные, смоляные ходы имеются. Корневая система поверхностная, древесинной паренхимы нет. Микроспоры с двумя воздушными мешками. Семя крылатое. Ель европейская (P. excelsa) 20–50 м высоты, до 1 м в диаметре, образует леса. Ель сибирская (P. obovata) имеет более мелкие шишки.

Подсемейство лиственничные

Листья собраны в пучки. Род Larix – лиственница – 20 видов в Евразии и Сев. Америке. Высота до 30–40 м. Светолюбивые, очень богатые смолой. Изготавливают шпалы и бумагу. Мужские шишки одиночные, микроспоры без воздушных мешков. Лиственница сибирская (L. sibirica) растёт в Европе и Западной Сибири, а в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке лиственница даурская (L. daurica), выносит зaболачивание.

Род Cedrus – кедр содержит 4 вечнозеленых вида, произрастающих в Гималаях и Средиземноморье, высотой до 20 м. Имеют удлиненные и укороченные побеги, крона широкораскидистая. Хвоя жесткая, не опадающая на зиму. Мужские шишки одиночные, микроспоры с воздушными мешками. Женские шишки крупные, боченкообразные, созревают в двух-трёхлетнем возрасте. Семенные чешуи крупные, черепитчатые. Один из представителей рода – гималайский кедр (Cedrus deodara). Семена мелкие.

Подсемейство сосновые

Листья игольчатые, по 2–5 в пучке. Один род Pinus – сосна, содержит 100 видов, произрастающих в умеренных областях северного полушария. В субтропиках сосны встречаются главным образом в горах. Многие сосны на всем протяжении ареала образуют леса. Вечнозеленые растения. Форма кроны меняется с возрастом. Хвоинка живет 3–5 лет. Мужские шишки скучены в большом числе у побегов текущего года. Микроспора с двумя воздушными мешками. На нижней стороне микроспорофилла находится по два микроспорангия. Твердая оболочка семени – это интегумент. Сухая оболочка – отстатки нуцеллуса. Далее расположен эндосперм с зародышем. Женские шишки одиночные и созревают на второй или третий год. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) растёт в eвропейской части страны и до Охотского моря. Образуют леса на песчаных почвах. Светолюбивое растение. Пылинка прорастает только на следующий год и через два года женские шишки созревают. Сосна сибирская или с. кедровая (P. sibirica). В Восточной Сибири – кедровый стланник (P. pumila). В Корее и на Дальнем Востоке сосна корейская (P. koraiensis). Шишки 10–15 см длинной и 5–10 см диаметром. Семена съедобные. В Канаде известна веймутова сосна (P. strobus). В России она выращивается как декоративная культура. В мексиканских Кордильерах произрастает сосна Монтецума (P. montesumae) с длинными до 23 см игольчатыми листьями.

Семейство Taxodiaceae – таксодиевые

Семейство содержит деревья с игольчатыми и чешуйчатыми листьями, имеются годичные кольца, смоляных ходов нет, женские шишки собраны в головчатые или кистевидные соцветия. Микроспоры без воздушных мешков. Проталлиальных клеток не образуется. Семенные чешуи несут по 2–9 семяпочек. Содержат 10 родов и 16 видов. Произрастают в США, Мексике, Восточной Азии, Тасманиии. Все реликты. Род секвойя (р. Sequoia). Секвойя вечнозеленая (S. sempervirens) растёт на западном побережье Северной Америки высотой до 100 м, 5–9 м диметром. Достигает возраста до 2500 лет. Листья плоские, линейные, 1,5–2 см длиной. Женские шишки – 2–3 см. Произрастающий в Калифорнии секвойядендрон гигантский, является заповедным деревом. Высота 100 м, диаметр 10 м, возраст 3500–4000 лет. Разводится в Крыму и на Кавказе. Метасеквойя растёт в Китае. Род болотный кипарис (р. Taxodium) растёт в Мексике, на юго-востоке Северной Америки. Высота растений 40 м, диаметр 1,5 м. Наблюдается веткопад. Имеет мощную корневую систему и дыхательные корни-пневматофоры.

Семейство Cupressaceae – кипарисовые

Содержит 20 родов и 145 видов. Вечнозеленые деревья и кустарники. Смоляных ходов нет. Микроспорангии щитковидные, по строению женских шишек делятся на три подсемейства.

Подсемейство кипарисовые

Шишки деревянистые округлые, содержат щитковидные мегаспорофиллы. Род кипарис (р. Cupressus) распространён в Европе, Азии, Северной Америке, часто культивируется. Деревья высокие с пирамидальной кроной. Древесина используется в мебельном производстве. Более мелкое дерево кипарисовник произрастает в Японии, Китае, на Тайване.

Подсемейство туевые

Шишки мелкие чещуйчатые. Небольшие деревья и кустарники. В России в культуре распространена туя западная или туевик, биота (Thuja occidentalis).

Подсемейство можжевеловые

Шишки мясистые, чешуи сочные. Род можжевельник содержит 70 видов. Представители распространены в северном полушарии. Это кустарники и небольшие деревья. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) растёт в европейской части России. Чаще двудомные растения. Шишка с 1–10 семенами. Листья игольчатые, чешуйчатые, семена несъедобные.

Класс Chlamydospermatopsida (Gnetopsida) – оболочко-семенные, гнетовые

В отличие от других голосеменных они имеют:

1. настоящие сосуды во вторичной древесине;

2. покров, околоцветник вокруг спорофиллов;

3. редукцию заростка как мужского, так и женского (у гнетума и вельвитчии не образуются архегонии).

Состоит из трех порядков. Тахтаджан выводит их из беннетитовых. В ископаемом состоянии они не известны.

Порядок Ephedrales – эфедровые

Основной род – эфедра (р. Ephedra). Известно 40 видов в засушливых областях северного полушария, в России – около десятка. Некоторые из этих видов высотой 5–7 м, но обычно эфедры – маленькие травянистые растения. Встречаются в Сибири, Средней Азии. Эфедра двуколосковая (Ephedra distachya) имеет мелкие чешуевидные листья, фотосинтезирующие ветви. Растения двудомные. Микроспоры прорастают на мужском растении и образуют две проталлиальные клетки, а затем формируются вегетативное ядро и антеридиальная клетка. Антеридиальная клетка образует клетку-ножку и спермагенную клетку. В таком виде спора переносится ветром или насекомыми. Ось женской шишки заканчивается одной семяпочкой и снизу окружена бесплодными листьями. Имеет два покрова: наружный – из листочков, и внутренний интегумент, который вытягивается в микрокапиллярную трубку. Нуцеллус с пыльцевой камерой содержат два архегония. Шейка из 32 клеток, брюшная – одна клетка. Два спермия, один оплодотворяет, а второй отмирает. Внутренний интегумент твердый, а внешний – сочный. Зародыш имеет подсемядольное колено, семядоли, первичный корешок.

Порядок Gnetales – гнетовые

Род гнетум (р. Gnetum) содержит 40 видов из тропических лесов Восточной Азии, Северной Америки, Африки. Деревья, лианы с супротивными кожистыми листьями и сетчатым жилкованием. Мужские шишки – сережковидные. Мутовками на них расположены микроспророфиллы. Проталлиальные клетки не образуются. Женские шишки в виде сережки и по устройству подобны мужским. Семяпочка имеет два интегумента. В нуцеллусе развивается одна макроспора из четырёх. Заросток не имеет тканевого строения и не образует архегониев. Сливаются оба спермия, но развивается один зародыш.

Порядок Welwitchiales – вельвитчиевые

Вид вельвитчия удивительная (Welwitchia mirabilis) растёт в пустынях Юго-Западной Африки. Имеет редьковидный стебель, два листа длиной по 2–3 м. Достигает возраста 100 лет. Листья нарастают от основания. Каждый микроспорангий несет по 3 спорангия, между ними в центре находится недоразвитая семяпочка. Опыление ветром и насекомыми. Женские шишки собраны группами. Ядра нуцеллуса сливаются попарно и образуют питательную ткань. Оплодотворение как у гнетума.