2. Общая характеристика высших растений

Высшие растения в настоящую эпоху являются господствующими, как по количеству форм, так и по разнообразию. Возникновение их связано с выходом растений на сушу. Видов высших растений – приблизительно 300 000. Среди них преобладают покрытосеменные. Высшие растения имеют громадное значение в нашей жизни. Многие введены в культуру. В жизненном цикле наблюдаются две фазы. Одна связана с функцией спороношения – спорофит (2n), а другая – с функцией полового размножения – гаметофит (1n).

У мхов на зеленом растении – гаметофите – возникают органы полового размножения – антеридии и архегонии, после оплодотворения образуется зигота, которая развивается в спорогон, живущий на женском растении как паразит.

У папоротников очень хорошо развит спорофит, а гаметофит получает ещё большую редукцию. Эта линия развития и явилась наиболее прогрессивной.

Растения выходили на сушу по берегам морей. Влажная среда менялась на сухую, и это привело к увеличению поверхности тела за счет ветвления. Наиболее простое ветвление у мхов и папоротников. У плаунов и у мхов наблюдается неравнодихотомическое ветвление, дихоподиальное – у папоротников. У более высокоорганизованных – моноподиальное и симподиальное ветвление. Появляются и специальные органы фотосинтеза – энации или филлоиды. Большое разнообразие получают и органы спороношения.

Огромное значение для систематики растений имеет внутреннее строение стебля, проводящая система которого называется стелой. Первой возникла протостела у псилофитов. В ископаемом состоянии высшие растения известны из палеозоя. Появление их связано с возникновением мхов и псилофитов. Затем в каменноугольном периоде возникают хвощевидные и папоротники. Более засухоустойчивые формы появились в мезозое – саговники и гинкговые. Оледенение в четвертичном периоде привело к образованию покрытосеменных растений.

При составлении системы растений следует руководствоваться определенными принципами. Современные систематики должны руководствоваться морфологическими принципами, необходимостью изучения анатомии и цитологии растений, предковых форм современных видов.

Сравнительно-морфологический метод себя не исчерпал, но следует его поднять на новую ступень. Палеоботанический метод очень трудный, так как поиски предков, пыльцы – дело очень трудоёмкое и, кроме того, некоторые организмы плохо сохраняются. Эмбриологический метод предполагает изучение чередования поколений, историю развития органов размножения. Географический метод – изучение ареалов растения прошлых и настоящих – свидетельствует о происхождении и расселении растений. Экологический метод характеризует растения в тесной связи с условиями произрастания. При использовании биохимического метода – изучается строение белков и других структур, которые имеют сходное строение у близкородственных видов. Цитологический метод также широко используется в систематике. Лучше всего пользоваться комплексом методов.

Высшие растения произошли от низших и характеризуются более высокой организацией. Обитатели воздушной среды утратили непосредственную связь с первичной водной обстановкой. На суше растения оказались в совершенно иной ситуации. Развивались они при периодическом, а не при постоянном увлажнении. Тело их расчленено на стебель и листья, в связи с этим их называют листостебельными растениями (Cormophyta). Громадное большинство высших растений имеет корень. Такое сложное расчленение отсутствует у низших растений, тело которых не расчленено на стебель и листья, а представлено талломом, слоевищем. Появление сложного расчленения, образование органов, стебля, листа, корня вызвано было переходом растений в новую среду. Для ассимиляции в новых условиях требовалась перестройка фотосинтезирующего аппарата. Растение должно было приподняться над землей и увеличить поверхность, что и было достигнуто развитием листьев и стебля. Органы высших растений имеют сложное строение. Вышедшие на сушу растения не могли воспринимать всей поверхностью тела воду. Первоначально с функцией всасывания справлялись ризоиды – выросты поверхностных клеток растения. С появлением листостебельного растения возникли корни, они обеспечивали минеральное, а листья – воздушное питание.

Для нормального функционирования этих двух разделенных пространством органов: корня и листа – необходимо быстрое передвижение воды к листьям и органических веществ из листа в другие части растения. Это вызвало появление и развитие проводящей системы внутри тела растения в виде специальных трубок – трахеид, а затем трахей или сосудов, а также ситовидных трубок (зачатки их были обнаружены и у бурой водоросли Macrocystis). Затем проводящие элементы группируются в пучки. Возникает центральный цилиндр-стела. Сначала в виде протостели, затем с появлением листового аппарата выработались более сложные формы стели (какие – необходимо знать!).

В наземной среде у растений развилась система покровных тканей (эпидерма, перидерма, корка – знать их строение). Также появился сложный устьичный аппарат, обеспечивающий транспирацию и регулирующий испарение воды.

Затем получили развитие механические ткани, надобность в которых отсутствовала при жизни растений в водной среде, более плотной, чем воздух. Они образовались не сразу. Постепенно развивались различные механические ткани. По ископаемым остаткам установлен целый ряд промежуточных форм с разной степенью развития вышеперечисленных особенностей в анатомическом и морфологическом строении.

Архегонии и антеридии произошли, вероятно, из многоклеточных гаметангиев водорослей подобно тем, что имеются у бурых водорослей подобно эктокарпусу. Гаметангии водорослей развиваются в водной среде и не имеют защитного слоя. Все клетки образуют гаметы. После выхода растений на сушу появилась необходимость в защите гаметангиев от высыхания. Наружные клетки гаметангиев становились бесплодными (стерилизовались) – этим они образовали защитный слой. Предполагают, что в начале развития такие гаметангии содержали одинаковые или слаборазличающиеся подвижные гаметы (подобные мужским и женским гаметангиям у бурой водоросли Cutleria). Со временем половая дифференцировка становилась более резкой. Из таких гаметангиев и выработались антеридии и архегонии. В антеридии развивалось большое число мелких подвижных гамет – сперматозоидов. В архегонии число гамет уменьшалось. Гаметы становились крупными и теряли подвижность. Вначале все наметы были способны к оплодотворению, но затем стала оплодотворяться только одна наиболее крупная гамета – яйцеклетка. Другие стали стерильными, но приобрели новую функцию проведения сперматозоидов к яйцеклетке. Так сформировались брюшная и шейковые канальцевые клетки.

О гомологичности антеридиев и архегониев, об их происхождении из одного источника свидетельствует наличие промежуточных образований антеридиев – архегониев. Они обнаружены у многих печеночников, листостебельных мхов, папоротников и даже у голосеменных. О гомологичности антеридиев и архегониев, об их происхождении из одного источника свидетельствует то, что у печеночника Корсинии (Corsinia), в нижней части промежуточного образования имевшего общую форму архегония, развилась яйцеклетка, а в верхней части вместо шейковых канальцевых клеток развита спермагенная ткань. Мужские и женские половые органы антеридии и архегонии претерпевали у высших растений превращения, упрощения. Архегонии отсутствуют у наиболее высокоорганизованных покрытосеменных растений, в процессе эволюции они редуцировались.

Характерной чертой высших растений является наличие правильной смены поколений, представленных спорофитом и гаметофитом. Гаметофит – это половое поколение, на котором образуются половые органы антеридии и архегонии (у многих мужские и женские гаметофиты являются самостоятельными растениями), сменяющиеся бесполым поколением спорофитом, на котором формируются органы бесполого размножения спорангии. В спорангиях образуются споры. Внутри спорангия возникает многоклеточная спорогенная ткань археспорий. При делении археспориальных клеток образуются материнские клетки спор.

Материнские клетки спор делятся. Последние приступают к редукционному делению, в результате которого каждая из них образует четыре гаплоидные клетки – тетраду спор. Спорофит содержит двойной набор хромосом. У всех высших растений редукционное деление происходит при образовании спор в спорангии. Спора гаплоидна и развитие гаметофита начинается с нее. Гаметофит имеет гаплоидный набор хромосом. Зигота диплоидна, в дальнейшем из нее развивается спорофит.

Выход растений на сушу осуществляется неоднократно в раннем палеозое. Приспособление к условиям суши обеспечивалось отливами и приливами, влажным климатом и туманами. У водорослей эволюционно возникли два типа талломов плагеотропные и ортотропные. Ортотропные были более приспособлены к поглощению углекислоты и дыханию, а также для выхода на сушу.

У бурых водорослей этот тип таллома встречается чаще. Происхождение высших растений тесно связано с чередованием поколений. Бурые дали больше разнообразия. Таким образом, не остается сомнений, что происхождение высших растений связано с водорослями.