- •Раздел 1. Введение в курс биохимии Лекция 1. Введение в дисциплину
- •1. Предмет и задачи биохимии
- •2. Краткая история развития биохимии
- •3. Основные биополимеры и их мономеры
- •4. Общая характеристика метаболических процессов
- •Раздел 2. Белковые вещества Лекция 2. Общая характеристика белков и аминокислот. Строение, классификация и свойства аминокислот
- •1. Общая характеристика аминокислот
- •2. Классификация протеиногенных аминокислот
- •3. Биологическая роль аминокислот
- •4. Уровни организации белковых молекул (структура белков)
- •Биологический смысл образования четвертичной структуры
- •5. Классификация белков
- •Лекция 3. Основные свойства белков и методы разделения белков и аминокислот
- •1. Основные свойства белков
- •2. Выделение белков из биологического материала
- •3. Методы разделения белков и аминокислот
- •4. Определение первичной структуры белка
- •Раздел 3.Нуклеотиды и нуклеиновые кислоты Лекция 4. Строение и функции нуклеотидов
- •1. Общая характеристика нуклеотидов
- •2. Строение и функции моно- и динуклеотидов
- •3. Строение и функции нуклеиновых кислот
- •4. Основные биохимические функции нуклеотидов
- •Раздел 4.Ферменты Лекция 5. Строение, механизм действия и классификация ферментов
- •1. Строение и основные свойства ферментов
- •2. Механизм действия ферментов
- •3. Номенклатура и классификация ферментов
- •4. Кинетика ферментативных реакций
- •5. Регуляция ферментативных процессов в клетке
- •Ингибирование
- •Раздел 5.Углеводы и их обмен Лекция 6. Химическое строение и свойства углеводов
- •1. Общая характеристика и классификация углеводов
- •2. Строение, свойства и функции моносахаридов
- •3. Строение, свойства и функции олигосахаридов
- •4. Строение, свойства и функции полисахаридов
- •5. Углеводы зерна и продуктов его переработки
- •Лекция 7. Основные пути распада и синтеза углеводов. Гликолиз и брожение
- •1. Процессы распада олиго- и полисахаридов
- •Фосфоролиз
- •Гидролиз
- •2. Синтез олиго- и полисахаридов
- •3. Анаэробные процессы расщепления моносахаридов. Гликолиз
- •4. Брожение и его основные типы
- •Молочнокислое брожение
- •Молочнокислое брожение у аэробных организмов
- •Маслянокислое брожение
- •Лекция 8. Аэробное дыхание
- •2. Окислительное декарбоксилирование пирувата (пвк)
- •Следует отметить, что в результате реакции окисления пвк в образующейся молекуле ацетилкоэнзима а возникают макроэргические связи, которые способствуют его энергетическому обмену в дальнейшем.
- •3. Цикл Кребса (цикл ди- и трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты)
- •4. Окислительное фосфорилирование
- •Лекция 9. Фотосинтез как основной источник органических веществ на Земле
- •1. Значение фотосинтеза
- •2. Общие представления о химизме фотосинтеза
- •3. Характеристика фотосинтетического аппарата
- •4. Световая фаза фотосинтеза
- •5. Темновая фаза фотосинтеза
- •Раздел 6.Липиды и их обмен Лекция 10. Классификация липидов, их свойства и биологическая роль
- •1. Классификация липидов
- •2. Характеристика основных групп липидов Жирные кислоты
- •Нейтральные жиры
- •Фосфолипиды
- •Стероиды
- •Терпены
- •3. Основные функции липидов
- •4. Липиды зерна и продуктов его переработки
- •В зерне пшеницы около 30% всех липидов составляют липиды, связанные с белками и углеводами, и не экстрагируемые диэтиловым эфиром.
- •В зерне пшеницы, ржи и ячменя содержится в среднем 2% жира. В зерне овса жира несколько больше – около 5%. Именно поэтому овсяные мука и крупа очень легко прогоркают при хранении.
- •Лекция 11. Обмен липидов
- •1. Катаболизм (распад) триацилглицеринов
- •Гидролитическое расщепление триацилглицеринов
- •Катаболизм жирных кислот
- •Катаболизм глицерина
- •2. Синтез жирных кислот и триацилглицеринов Синтез жирных кислот
- •Биосинтез триацилглицеринов
- •3. Обмен фосфолипидов
- •Раздел 7. Витамины и минеральные вещества Лекция 12. Характеристика витаминов и минеральных веществ и их роль в организме человека
- •1. Особенности биологического действия витаминов
- •2. Классификация витаминов
- •3. Патологии, вызванные избытком или недостатком витаминов
- •4. Витамины зерна и продуктов его переработки
- •5. Общая характеристика минеральных веществ и их роли в организме человека
- •Раздел 8.Обмен азота Лекция 13.Ферментативный распад и синтез белков
- •1. Распад белков
- •2. Синтез белков (реализация наследственной информации)
- •Репликация днк
- •Транскрипция
- •Трансляция
- •Лекция 14.Ферментативный распад и синтез аминокислот
- •1. Пути превращения аминокислот
- •2. Распад аминокислот
- •Декарбоксилирование
- •Дезаминирование
- •2. Биосинтез аминокислот
- •Раздел 9.Взаимосвязь между процессами обмена
- •2. Основные этапы катаболизма и анаболизма Этапы катаболизма
- •Этапы анаболизма
- •3. Регуляция биохимических процессов
- •4. Особенности гормональной регуляции Химическая структура гормонов
- •Особенности биологического действия гормонов
- •5. Основные принципы регуляции биохимических процессов
- •Раздел 10.Роль биохимических процессов при
- •2. Биохимические процессы, происходящие при прорастании и созревании зерна
- •3. Биохимические процессы, происходящие при хранении продовольственного сырья
- •4. Роль биохимических процессов в переработке продовольственного сырья
1. Катаболизм (распад) триацилглицеринов
Катаболизм триацилглицеринов можно разделить на 3 фазы:
1) гидролитическое расщепление 3-х эфирных связей;
2) катаболизм жирных кислот;
3) катаболизм глицерина.
Гидролитическое расщепление триацилглицеринов
Гидролиз жиров является ступенчатым процессом (т.е. 3 эфирные связи в молекулах триацилглицеринов расщепляются не одновременно) и происходит при участии фермента липазы. Обнаружено несколько разновидностей липаз, содержащихся в клетках животных и растений. Липазы широко распространены в семенах и вегетативных органах растений. Скорость гидролиза сбалансирована со скоростью внутриклеточного окисления продуктов гидролиза: как правило, накопления жирных кислот и глицерина не происходит.
Процесс расщепления жира в растительном организме происходит особенно энергично при прорастании масличных семян. Он начинается с гидролитического распада жиров, происходящего под действием липазы и сопровождающегося накоплением глицерина и свободных жирных кислот. Образующиеся глицерин и жирные кислоты чрезвычайно быстро используются для различных процессов синтеза, протекающих в развивающемся ростке. При этом главным продуктом, возникающим в результате превращения жиров, является сахар. Установлено, что при прорастании богатых жиром семян образуются не только гексозы, но и пентозы. Этот факт указывает на то, что во время прорастания семени жиры расщепляются до низкомолекулярных соединений, содержащих два или три углеродных атома в молекуле. Путем конденсации этих низкомолекулярных соединений образуются затем различные моносахариды и другие вещества. Этот процесс происходит в особых субклеточных структурах – глиоксисомах и называется глюконеогенезом.
Частичное расщепление жиров пищи, особенно высокоэмульгированных (молоко, яичный желток) происходит в желудке, под действием липазы. Способность желудочной липазы расщеплять жир быстро уменьшается по мере увеличения длины цепей жирных кислот, входящих в состав жира.
В полости желудка действуют также желчь и ферменты поджелудочного сока, забрасываемые в желудок антиперистальтическими движениями главным образом при приеме жирной пищи, что обеспечивает более интенсивный гидролиз липидов.
Однако основное количество пищевых жиров расщепляется в 12-перстной кишке. В гидролизе жиров существенную роль играет желчь, выделяемая печенью. Известно, что пищевой жир, поступающий в тонкую кишку, в основном недоступен липазе из-за блокирования границы жировой массы белками или фосфолипидами. Желчные кислоты обладают способностью очищать границу эмульгированного жира от белка. В полости тонкой кишки под действием липазы образуются ди- и моноглицериды жирных кислот и незначительное количество свободного глицерина.
Катаболизм жирных кислот
Как известно, жиры отличаются от белков и углеводов своей высокой калорийностью: при окислении 1г нейтральных жиров выделяется около 9 ккал энергии (тогда как при окислении белков и углеводов только 4 ккал).
Почти половина энергии в процессах, протекающих в организме, извлекается из жирных кислот. При голодании жирные кислоты – единственный источник энергии.
Основным источником жирных кислот является гидролиз 3 ацилглицерола.
Важнейший этап их распада (диссимиляции) – так называемое β-окисление, открытое Ф. Кноопом.
При этом окисление жирной кислоты происходит у того углеродного атома, который находится в β-положении по отношению к карбоксильной группе.
При изучении прорастающих семян подсолнечника установлено, что ненасыщенные жирные кислоты легко превращаются в насыщенные. По-видимому, существенную роль в превращениях ненасыщенных жирных кислот играет липоксигеназа, катализирующая окисление этих кислот кислородом воздуха по месту локализации двойной связи.
Окисление предельных высших жирных кислот осуществляется ступенчато, путем отщепления от их молекул двууглеродных фрагментов. Все реакции многостадийного окисления ускоряются специфическими ферментами.
В результате происходит разрыв углеродной цепочки жирной кислоты между - и β-углеродными атомами с образованием ацетильного радикала и новой высокомолекулярной жирной кислоты, содержащей на 2 углеродных атома меньше, чем подвергшаяся окислению первоначальная жирная кислота.
Процесс β-окисления жирных кислот происходит в матриксе митохондрий при участии кофермента А и начинается с его присоединения к молекуле жирной кислоты (этот процесс является подготовительным, он обеспечивает активацию жирных кислот).
Процесс β-окисления жирных кислот осуществляется по спирали, в виде чередующихся циклов, каждый из которых состоит из 4-х реакций:
1) 1-е окисление: происходит отнятие водорода в -β-положении, осуществляемое под действием флавинового фермента;
2) гидратация: по месту двойной связи присоединяется молекула воды и образуется β-оксикислота;
3) 2-е окисление: образовавшаяся β-оксикислота подвергается окислению путем отнятия водорода, которое происходит при участии НАД+, что приводит к образованию β-кетокислоты
4) тиолиз: расщепление возникающей β-кетокислоты, происходящее под действием новой молекулы кофермента А:
В результате образуется ацетилкофермент А и соединенный с другим остатком коэнзима А радикал новой жирной кислоты, содержащей на 2 углеродных атома меньше, чем молекула исходной жирной кислоты. Новая кислота может снова подвергнуться β-окислению, пока не окислится полностью. Все реакции идут в матриксе митохондрий.
Таким образом, β-окисление представляет из себя окисление жирных кислот в β-положении и превращение их в β-кетокислоты, которые расщепляются с образованием остатка уксусной кислоты и жирной кислоты, укороченной на 2 атома углерода.
Конечным продуктом β-окисления является ацетил-КоА. Он либо полностью окисляется до СО2 и Н2О, вступая в цикл Кребса, либо используется на синтез углеводов (у растений) и новых жирных кислот.
Продуктом окисления жирных кислот с нечетным числом атомов углерода, наряду с ацетил-КоА, является пропионил-КоА, который превращается в сукцинил-КоА, последний вовлекается в цикл Кребса.
ФАДН2 и НАДН, образующиеся при β-окислении, окисляются в дыхательной цепи с одновременным образованием пяти молекул АТФ. Поскольку на 1-м этапе β-окисления расходуется 1 молекула АТФ, то «чистый» выход АТФ на 1-м этапе составляет 4 молекулы АТФ.
Таким образом, при полном окислении до углекислого газа и воды одной молекулы пальмитиновой кислоты С16Н32О2 выход продуктов реакции и АТФ будет следующий.
В результате семи этапов β-окисления, на каждом из которых образуется 5 молекул АТФ, возникает 35 молекул АТФ. С вычетом одной молекулы АТФ, расходуемой на 1-м этапе, получаем 34 молекулы.
Полное окисление восьми молекул ацетил-КоА в цикле Кребса дает 96 молекул АТФ (окисление одной молекулы ацетил-КоА дает 12 молекул АТФ).
В общей сложности образуется 16 молекул СО2 и 16 молекул Н2О и возникает 130 молекул АТФ.
Наряду с β-окислением, высокомолекулярные жирные кислоты (С14,С16, С18) в некоторых растительных тканях могут подвергаться также -окислению. При этом процесс начинается с декарбоксилирования жирной кислоты, которое происходит под действием особой пероксидазы и пероксида водорода. В результате этого этапа образуется соответствующий альдегид, содержащий на 1 углеродный атом меньше, чем исходная жирная кислота. Альдегид далее подвергается окислению под действием особого фермента альдегид-дегидрогеназы, коферментом которого является НАД. Синтезируется жирная кислота, содержащая на 1 углеродный атом меньше, чем исходная. Эта жирная кислота может снова подвергнуться описанному выше декарбоксилированию с последующим окислением образовавшегося альдегида. По-видимому, физиологическая роль процесса -окисления заключается в образовании жирных кислот с нечетным числом атомов углерода.