Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Курс лекций по биохимии.doc
Скачиваний:
2030
Добавлен:
13.05.2015
Размер:
729.6 Кб
Скачать

4. Световая фаза фотосинтеза

Во время световой фазы фотосинтеза происходят стабилизация и запасание световой энергии и ее трансформация в химическую энергию. Обязательным условием для осуществления световой стадии фотосинтеза является наличие света.

Световая фаза фотосинтеза включает 4 основных процесса:

1) фотохимическое возбуждение хлорофилла;

2) фотоокисление (фотолиз) воды до кислорода, протонов и электронов;

3) фотовосстановление НАДФ окисленного до НАДФ восстановленного;

4) фотосинтетическое фосфорилирование (образование АТФ из АДФ и фосфорной кислоты при участии энергии света).

Внутренняя мембрана хлоропластов непроницаема для протонов.

Реакционный центр ФС 1 под действием кванта света переходит в возбужденное состояние, он окисляется и отдает электроны на ферредоксин, который передает их на фермент редуктазу. Редуктаза окисляет НАДФ+ до НАДФ Н. Под действием кванта света реакционный центр ФС 1 переходит в возбужденное состояние и окисляется, отдавая 2 электрона на комплекс переносчика.

Таким образом, в полости тилакоида накапливаются протоны, в результате возникает разность концентраций протонов между сторонами мембраны и разность зарядов.

За счет энергии электрохимического потенциала конформация фермента АТФазы изменяется, канал открывается и по нему протоны возвращаются в строму. Одновременно в головке АТФ-азы из АДФ и неорганического фосфата синтезируется АТФ.

5. Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтез – это путь восстановления двуокиси углерода до простых сахаров. Этот процесс впервые был изучен американским ученым Кальвином, поэтому в его честь был назван циклом Кальвина.

Цикл Кальвина функционирует у высших растений, водорослей, у большинства фототрофных бактерий.

Первичным акцептором углекислого газа является рибулозо-1,5-бисфосфат. Ключевым ферментом, обеспечивающим фиксацию СО2, является фермент рибулозобисфосфаткарбоксилазаоксигеназа (Рубиско). Его активность строго коррелирует с общей интенсивностью фотосинтеза. Концентрация его в строме очень высока. На долю этого фермента приходится почти 60% растворимого белка стромы.

Цикл Кальвина, весьма напоминающий обращенный пентозофосфатный путь дыхания, состоит из 4-х этапов:

  1. Стадия карбоксилирования: молекулы рибулозо-5-фосфата фосфорилируются с участием АТФ и фермента фосфорибулокиназы, в результате чего образуются молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата. К ним, в свою очередь, присоединяется углекислый газ с помощью фермента Рубиско. Полученный продукт расщепляется на 2 триозы – 2 молекулы 3-ФГК.

  2. Стадия восстановления ФГК. Образовавшиеся на предыдущем этапе молекулы 3-ФГК восстанавливаются до альдегида 3-ФГА в 2 этапа. Сначала происходит фосфорилирование 3-ФГК при участии АТФ и фосфоглицераткиназы до 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты, а затем ее восстановление до фосфоглицеринового альдегида (при участии НАДФ восстановленного).

3) Стадия регенерации первичного акцептора СО2. Происходит с участием фосфатов трех-, четырех-, пяти-, шести- и семиуглеродных сахаров. В результате процессов взаимопревращений фосфорилированных сахаров из 5 молекул трехуглеродных сахаров образуются 3 молекулы пятиуглеродных сахаров, которые затем превращаются в рибулозобисфосфат.

4) Стадия синтеза углеводных продуктов фотосинтеза. На этом этапе из фосфоглицеринового альдегида и фосфодиоксиацетона под действием фермента альдолазы синтезируется фруктозо-1,6-бисфосфат, который затем может превращаться или в крахмал, или сахарозу.

Для синтеза 1 молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 молекул НАДФ восстановленного и 18 молекул АТФ.

Процесс фотосинтеза осуществляется только на свету. Однако у растений часто возникает потребность в глюкозе, когда фотосинтез невозможен (в темное время суток, при прорастании семян). В этих случаях потребности в глюкозе удовлетворяются либо за счет распада сложных углеводов, либо путем новообразования глюкозы, которое называется глюконеогенезом.

Глюконеогенез – процесс образования глюкозы из неуглеводных предшественников: пирувата, аминокислот, глицерина, жирных кислот и др.). По своему химизму этот процесс напоминает обращенный гликолиз.

Глюконеогенез происходит и в организмах человека и животных. Однако ферменты, которые катализируют реакции гликолиза, имеются только в клетках печени и надпочечников. Поэтому глюконеогенез может осуществляться только в этих органах, он идет в тех случаях, когда возникает потребность в глюкозе (например, у клеток головного мозга), а запасов гликогена недостаточно и другие возможности обеспечить эти потребности отсутствуют.