Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

Живуть на берегах річок або стоячих водойм, на рівнинах. Зазвичай під водою залишаються протягом 1 хв., у разі необхідності можуть пірнати на 5 хв. Живляться у воді. Пірнаючи, качконіс пливе поблизу дна і відшукує їжу. Основу раціону складають дрібні водні тварини: ракоподібні, личинки комах, черв’яки, молюски, молодь риб. Набравши їжу у защічні мішки, качконіс здіймається на поверхню і, лежачи на воді, перетирає її роговими щелепами. Активні вранці і ввечері.

У якості сховищ використовує нори, які риє в берегах водойм. Відомі два типи нір: перший — це проста нора, яка служить притулком протягом року; зазвичай її риє самець, інший тип нір створюється самкою для вирощування дитинчат. Ця нора має гніздову камеру з гніздом із листя і трави, її довжина може сягати 18 м. Один із входів у нору відкривається під водою. Гніздо завжди буває вологим, що оберігає яйця від висихання. Самка відкладає 1–2, рідше 3 яйця в гніздо приблизно через місяць після парування. Самка «висиджує» яйця, згорнувшись навколо них. На цей період вона закриває вхід у нору земляними пробками. Дитинчата вилуплюються голими й сліпими. Самка, лежачи на спині, переміщує їх до себе на черево, де через деякий час дитинчата починають годуватися молоком, злизуючи його із залозистих полів. Можуть впадати у нетривалу зимову сплячку.

Поширені в Східній Австралії і Тасманії. 1 вид: качконіс (Ornithorhynchus anatinus Shaw, 1799) (Павлинов, 2006).

80

ПІДКЛАС ЗВІРІ

(THERIA PARKER ET HASWELL, 1897)

До таксону належать близько 5500 видів сумчастих і плацентарних ссавців, спільною рисою яких є живородність. Ці види мають молочні залози альвеолярної будови, а також соски, на верхівках яких відкриваються їх протоки. На відміну від першозвірів, клоака відсутня, тому травний, видільний і статевий канали відкриваються назовні самостійними отворами.

Ускелеті коракоїд і прокоракоїд відсутні, лопатка вільно лежить поверх ребер, рухливо з’єднуючись з грудниною тільки за допомогою ключиці; у багатьох груп ключиця відсутня. Кінцівки розташовані у типовому варіанті під тілом у парасагітальній площині, хоча у деяких спеціалізованих форм вони можуть вторинно набувати латерального положення. У черепі відсутні передньо- і задньолобні кістки, передлеміш. Слухові кісточки зазвичай не зростаються.

Ускладі волосяного покриву присутні вібриси. Зубна система у типовому варіанті розвинена, гетеродонтна, хоча у деяких спеціалізованих форм може бути гомодонтною, в окремих випадках зуби зникають. Слизова оболонка шлунка містить травні залози. Температура тіла у значно меншому ступені, ніж в однопрохідних, залежить від навколишньої температури. Пристосовані до життя в найрізноманітніших умовах.

Таксон включає два інфракласи.

Інфраклас Сумчасті (Metatheria Huxley, 1880)

У порівнянні з попередніми представниками, сумчасті мають риси більш високої організації — майже сталу температуру тіла, народжують живих дитинчат, яких вигодовують молоком, що виділяється із сосків. Проте, порівняно з плацентарними, характеризуються рядом примітивних ознак, які, перш за все, пов’язані із розмноженням. Сумчасті мають надзвичайно короткий період внутрішньоутробного розвитку. Хоча розвиток зародка відбувається у матці, для його живлення використовуються речовини жовткового мішка. Своєрідна плацента слабо розвинута або взагалі відсутня.

81

Розміри сучасних представників від дрібних до середніх (довжина тіла 4–160 см). Зовнішній вигляд дуже різноманітний. Волосяний покрив (у тому числі вібриси на морді або кінцівках) завжди добре розвинений. Як правило, сумчасті мають хвіст, який у деяких може виконувати хапальну функцію. Кінцівки п’ятипалі, проте часто зустрічається явище синдактилії — зростання пальців. Череп має різноманітну форму, але мозковий відділ розвинутий відносно слабо. Як і у плацентарних, наявні слізна і вилична кістки. Барабанні кістки не зростаються з іншими елементами. Кількість і форма зубів залежать від живлення. Зубна система характеризується гетеродонтністю і не повною монофіодонтністю (замінюється один передкутній зуб у кожній половині щелепи). Найбільша кількість зубів властива примітивним формам, менша — спеціалізованим. У рослиноїдних видів кількість різців зменшена, ікла зникають, розвивається діастема.

Для посткраніального скелета характерні сумчасті кістки, що відходять від лобкового зчленування таза і розміщуються

устінці черевної порожнини. У плечовому поясі коракоїд зникає як самостійний кістковий елемент і перетворюється на коракоїдний відросток лопатки. Лазячим сумчастим притаманна унікальна риса — рухоме зчленування між великою і малою гомілковими кістками.

Головний мозок, як і в однопрохідних, не має мозолистого тіла. Неопалліум розвинутий відносно слабо і практично позбавлений борозен. Язик деяких видів дуже довгий і здатний далеко висуватися з ротової порожнини (сумчастий мурахоїд). Мають простий мішкоподібний шлунок. Кровоносна система характеризується наявністю кюв’єрових проток і непарної вени. Температура тіла нижче, ніж у плацентарних і може дещо змінюватися, залежно від змін температури середовища.

Статеві шляхи самок (матка і піхва) подвійні. Відповідно

усамців копулятивний орган має роздвоєну голівку. Сечоводи самок проходять між піхвами. При народженні дитинча між сечоводами часто утворюється окремий родовий отвір, який відкривається в сечостатевої синус. Цей родовий канал у кенгурових і нектарокускусових наявний постійно, в інших родинах утворюється заново при кожних пологах. Сім’яники роз-

82

міщуються у мошонці (за виключенням сумчастого крота) попереду копулятивного органу. У самок сумчастих на череві утворюється виводкова сумка, в яку відкриваються соски мерокринних молочних залоз. Кількість сосків, на відміну від плацентарних, може бути непарною і варіювати навіть у представників одного виду. Форма і ступінь розвитку сумки неоднакові у різних видів. Вивідний отвір сумки може відкриватися вперед або назад, іноді замість сумки розвиваються прості бічні складки шкіри. В окремих випадках сумка взагалі відсутня (сумчастий мурахоїд).

Розвиток ембріона в статевих шляхах самки є дуже коротким: вагітність, залежно від розмірів тварини, триває від 8 до 42 діб. Існують різні пояснення щодо такої специфіки відтворення. По-перше, має місце недосконалість імунної системи, яка починає відторгати ембріон вже на ранніх стадіях розвитку. По-друге, своєрідна будова сечостатевої системи сумчастих не дає їм можливість народжувати великих дитинчат.

Оскільки тривалість розвитку ембріона в статевих шляхах самки незначна, дитинча при народженні дуже мале, проте має добре розвинуті передні кінцівки і рот. Своєрідні пристосування забезпечують його прикріплення до соска і пасивне живлення. Коли дитинча захоплює ротом сосок, останній розбухає і заповнює всю ротову порожнину. Одночасно гортань тварини зміщується уверх і притискується до хоан. Таким чином дихальні та травні шляхи опиняються розмежованими і дитинча не може захлинутися молоком, яке самка сама вприскує йому у рот. Тварина може вільно дихати навіть коли молоко потрапляє до стравоходу, обтікаючи з боків гортань. Виділення молока забезпечується скороченням спеціальних м’язів, що оточують залозу. Тривалість лактації дуже значна.

Населяють різноманітні ландшафти: відкриті простори, ліси, гори. Ведуть наземний, підземний, деревний і напівводний спосіб життя. Представлені комахоїдні, хижі, рослиноїдні і всеїдні форми (Соколов, 1973; Россолимо и др., 2004).

Поширені в Австралії, на Тасманії, Новій Гвінеї, включаючи прилеглі острови, а також у Південній, Центральній та Північній Америці. За сучасними даними таксон об’єднує більше 330 видів.

83

Раніше всі родини сумчастих об’єднували в один ряд Marsupialia. Зараз поширена більш подрібнена система таксонів. Рецентних сумчастих поділяють на низку самостійних рядів, згрупованих у дві основні надрядні групи: Ameridelphia — американські сумчасті (2 ряди) і Australidelphia — головним чином австралійські сумчасті (5 рядів). Перша група поширена тільки у Новому Світі. Представники другої поширені у Південній Америці, Австралії і на островах на північ від неї; ймовірно, колись вони населяли також Антарктиду, до того, як вона стала окремим материком, і по ній потрапили з Південної Америки до Австралії.

Надряд (когорта, група) Ameridelphia

Ймовірно, є монофілетичною групою. У деяких системах, ряди, що входять в цю групу, разом з Microbiotheria і Dasyuromorphia об’єднують в парафілетичну групу Marsupicarnivora. Зв’язки спорідненості між таксонами остаточно не з’ясовані.

Ряд Опосуми (Didelphimorphia Gill, 1872)

У межах ряду виділяють 1 родину і 103 види. Розміри дрібні або середні, морда витягнута і загострена, хвіст довгий та, зазвичай, хапальний. Волосяний покрив короткий, густий. Великий палець задніх кінцівок великий, протиставлений іншим, без кігтя. Череп з відносно вузьким і витягнутим рострумом, мозковий відділ короткий. Перший різець великий, відділений від інших; ікла крупні.

Мешкають у лісах, степах, напівпустелях, зустрічаються на рівнинах і передгір’ях. Більшість веде наземний або деревний спосіб життя, водяний опосум — напівводний. Активність сутінкова і нічна. Всеїдні, з переважанням комахоїдності

ім’ясоїдності. У виводку до 25 дитинчат. У більшості форм добре розвинена сумка, яка може відкриватися як вперед, так

іназад, у деяких сумка у вигляді бічних складок шкіри або зовсім відсутня (мишоподібні та голохвості опосуми). Характерною особливістю поведінки є стан танатозу, коли поранена або налякана тварина прикидається мертвою. Поширені у Північній і Південній Америці, на Малих Антильських островах.

84

Родина Опосумові (Didelphidae Gray, 1821)

Довжина тіла 8–55 см, хвіст зазвичай довший за тіло, оголений повністю або частково, іноді його основа потовщена за рахунок відкладення жиру (рис. 2.2). Сумка найчастіше являє собою дві складки, що закривають з боків ділянки з молочними залозами. Сумка інших представників розвинена добре, відкривається вперед (звичайні та чотириокі опосуми) або назад (водяні опосуми); іноді неповна (довгохвості опосуми) або відсутня. Від 5 до 27 сосків розташовані у кілька рядів або у вигляді кола. Барабанні кістки мають вигляд напівкільця. Вилична дуга велика. Зуби мають корені.

Активність зазвичай сутінкова і нічна. Ведуть наземний і деревний спосіб життя; практично всі види добре лазять деревами, допомагаючи собі хвостом. Опосуми водяні (рід Chironectes Illiger, 1811) ведуть напівводний спосіб життя, в зв’язку з чим мають ряд особливостей будови: на задніх лапах є плавальні перетинки, шерсть характеризується водовідштовхувальними властивостями, сумка може щільно замикатися спеціальним м’язом.

Рис. 2.2. Північний опосум (Didelphis virginiana Kerr, 1792)

(за Россолимо и др., 2004)

У разі небезпеки опосум використовує характерний метод пасивного захисту — танатоз: тварина падає на землю, згортається клубком, підтягує кінцівки і залишається нерухомою в такому стані від кількох хвилин до шести годин. При цьому опосум не реагує на дотики, як ніби він мертвий, дихання сильно

85

сповільнюється, м’язи розслабляються, з рота вивалюється язик. Фізіологічно цей стан нагадує непритомність у людини.

Мишоподібні, чотириокі та водяні опосуми моноестральні, звичайні опосуми — поліестральні (2–3 виводки на рік). Вагітність триває 12–13 діб; у виводку 4–11, іноді до 25 дитинчат. Лактаційний період до 100 діб. Самка виявляє мінімальну турботу про новонароджених, надаючи їм лише доступ у сумку. Після виходу з сумки, дитинчата часто пересуваються з матір’ю, утримуючись за шерсть на її спині.

Населяють різні біотопи — від степів і напівпустель до тропічних лісів, у гори піднімаються до висоти 4000 м. Поширені від Південно-Східної Канади до Аргентини, відомі на Малих Антильських островах (Соколов, 1973; Россолимо и др., 2004). 19 родів, 103 види.

Представники: південний опосум (Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758), смугастий опосум (Caluromysiops irrupta Sanborn, 1951), сірий короткохвостий опосум (Monodelphis dimidiata Wagner, 1847), східний опосум (Marmosops incanus Lund, 1840).

Ряд Ценолести (Paucituberculata Ameghino, 1894)

Дрібні за розмірами тварини, які зовнішнім виглядом нагадують землерийок або гризунів. Голова загострена і витягнута, очі маленькі. В зубній системі дуже специфічним є перший моляр: він витягнутий і лезоподібний.

Біологія вивчена слабо. Ймовірно, спосіб життя схожий на такий великих землерийок. Ценолести є дуже рухливими тваринами, що живуть переважно у лісовій підстилці. У разі необхідності можуть непогано лазити, допомагаючи собі при цьому напівхапальним хвостом. Живляться, головним чином, комахами та їх личинками, поїдають також дрібних хребетних і корми рослинного походження. 6–7 видів ценолестів поширені тільки у Південній Америці. Населяють ліси помірного клімату, в гори піднімаються до 4000 м. Раніше мешкали, вірогідно, також у деяких регіонах Антарктиди (Kemp, 2005).

Родина Ценолестові (Caenolestidae Trouessart, 1898)

Розміри дрібні: довжина тіла 9–14 см, маса до 40 г. Голова з витягнутою мордою, невеликими вухами та очима. Хвіст

86

приблизно дорівнює довжині тіла або трохи коротше, практично голий. Довгі вібриси знаходяться на кінці морди і щоках. Кінцівки короткі, п’ятипалі, без протиставленого пальця. Череп витягнутий, сплощений, його мозкова частина відносно велика. Кісткові слухові барабани напівкільцеподібні. Зуби брахіодонтні, секторіальні. До атланта приєднуються рухливі шийні ребра. Шлунок розділяється на 3 відділи. Головний мозок примітивний, з великими нюховими частками і маленьким мозочком. Зір розвинений погано, провідним почуттям є нюх. Сумка наявна тільки у молодих звірків, у дорослих відсутня. У самок 4–5 сосків.

Більшість веде наземний спосіб життя. Активність сутінкова і нічна. Три роди ценолестових мають роз’єднані ареали проживання, займаючи лісові масиви в різних регіонах Анд на півночі і заході Південної Америки (Колумбія, Еквадор, Перу, Чилі) (Павлинов, 2006). 3 роди, 6–7 видів.

Представники: еквадорський ценолест (Caenolestes fuliginosus Tomes, 1863), перуанський ценолест (Lestoros inca Thomas, 1917).

Надряд (когорта, група) Australidelphia

Ймовірно, є монофілетичним таксоном. Відповідно до градистичних систем з нього зазвичай виключають Microbiotheria і Dasyuromorphia, проте наближують до Didelphimorphia. Таксон складається з 5 рядів, сюди належать приблизно 75% видів сумчастих, включаючи всіх австралійських та один вид з Південної Америки (інші американські сумчасті належать до Ameridelphia).

Ряд Мікробіотерії (Microbiotheria Ameghino, 1889)

У ряді тільки 1 родина. Звірки невеликого розміру, зовні схожі на опосумів. Відрізняються набором унікальних рис у будові черепа і зубів, зокрема дуже великими скостенілими слуховими барабанами, передня частина яких сформована відростками крилокліноподібних кісток. Зустрічаються на території Чилі.

Родина Мікробіотерієві (Microbiotheriidae Ameghino, 1887)

Розміри дрібні: довжина тіла 8–13 см, маса до 31 г. Хвіст трохи довший за тіло, хапальний, але, на відміну від опосумів, вкритий шерстю, крім невеликої ділянки на нижньому боці

87

поблизу кінчика. Основа хвоста служить для запасання жиру і може збільшуватися у діаметрі. Голова схожа на голову дрібних опосумів, із загостреною мордою і великими очима. Сумка невелика, але добре виражена; сосків 4. Череп з укороченим лицьовим відділом і збільшеними слуховими барабанами.

Населяють вологі ліси, зарості бамбука. Ведуть майже виключно нічний, переважно наземний спосіб життя. Живуть зазвичай парами. Сховищами служать шароподібні гнізда до 20 см діаметром, сплетені з трави, листя та моху, які розміщуються під скелями, в дуплах дерев. У холодних областях ареалу на сезон впадає у сплячку. Раціон складається переважно з різних безхребетних, а також ящірок і плодів.

Розмноження раз на рік, у виводку від 1 до 5 дитинчат. Молодих, які перестали поміщатися в сумці, мати носить на спині.

Включає 1 рід Dromiciops Thomas, 1894 з єдиним видом — опосум вовчкоподібний (дромер деревний, опосум Чілое) D. gliroides Thomas, 1894.

Ряд Хижі сумчасті (Dasyuromorphia Gill, 1872)

Найбільш архаїчні австралійські сумчасті. Включаює 3 родини і 19–20 сучасних родів.

Розміри варіюють — від найдрібніших сумчастих мишей (довжина тіла 7–10 см) до тасманійського диявола, розміром із собаку. Зовні дуже різноманітні і часто конвергентно схожі на плацентарних. Форма морди від тупої до загостреної. Вуха маленькі або середньої висоти. На відміну від опосумів, хвіст у хижих сумчастих не хапальний, зазвичай вкритий волоссям. Часто там відкладається жир, у такому випадку він буває потовщений. Кінцівки стопохідні або пальцехідні. Задні кінцівки можуть бути непропорційно подовжені, а передні вкорочені (сумчасті тушканчики). Виводкова сумка може бути відсутньою або наявною і відкриватися назад. Волосяний покрив короткий і м’який. Різці дрібні, ікла великі, кутні зуби збільшені, у крупних видів пристосовані до розгризання м’яса і кісток. Шлунок простий, сліпа кишка відсутня. Як правило, тримаються поодинці. Крупні представники ряду є м’ясоїдними, дрібні — комахоїдними. Кількість сосків варіює від 2 до 12. Для більшості видів характерний моноестральний тип розмно-

88

ження, вагітність 8–30 днів. Кількість дитинчат 3–10. Молоді залишаються у сумці упродовж 150 діб (Соколов, 1973).

Населяють найрізноманітніші ландшафти, від морського узбережжя до гірських біотопів. Ведуть наземний (більшість) або деревний спосіб життя, активність переважно нічна.

Поширені в Австралії, Тасманії, Новій Гвінеї і прилеглих островах. Приблизно 75 видів.

Родина Сумчасті вовки (Thylacinidae Bonaparte, 1838)

Найбільш відособлена група хижих сумчастих. До сучасності дожив рід Сумчасті вовки (†Thylacinus Temminck, 1824), вимерлий на початку ХХ століття.

Довжина тіла сумчастого вовка †T. cynocephalus Harris, 1808 близько метра, з хвостом — до 1,8 м. Зовні та пропорціями черепа нагадують собак. Тіло видовжене, кінцівки тонкі та високі, пальцехідні. Сумка розвинена, відкривається назад, сумчасті кістки відсутні. Череп з помітно меншою, ніж у собак такого ж розміру, мозковою коробкою, характеризується дуже великим кутом відкривання нижньої щелепи.

Ймовірно, були поширені в Австралії та на острові Тасманія, але до моменту європейської колонізації збереглися тільки на останньому. Населяли різні типи лісів, трималися поодинці, парами або невеликими сімейними групами. Сховища створювали під поваленими деревами, у порожнинах між коренями, під скелями. Полювали переважно на дрібних кенгуру, інших невеликих ссавців і птахів. Розмноження цілорічне з вираженим піком з грудня до березня. Дитинчат у виводку від 2 до 4, вони покидали сумку у віці 3 міс., але залишалися з самкою принаймні до дев’ятимісячного віку. На початку XX століття чисельність виду різко знизилася. Останній дикий тилацин був убитий в 1930 р, останній екземпляр у зоопарку помер у 1933 р.

Родина Сумчасті мурахоїди (Myrmecobiidae Waterhouse, 1841)

Один рід і вид — сумчастий мурахоїд, або намбат (Myrmecobius fasciatus Waterhouse, 1836). Розміри дрібні: довжина тіла 18–28 см, маса до 450 г. Хвіст складає приблизно 2/3 довжини тіла, густо вкритий волоссям. Голова з витягнутою загостреною

89