Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

сполук, наприклад сечовини, яка у типових випадках видаляється з організму як кінцевий продукт білкового розпаду. Експериментально показано, що додавання сечовини у корм коровам дає можливість тваринам додатково отримати за рахунок діяльності шлункових мікроорганізмів до 100 г білка на добу. Особливо важливу роль відіграє синтез білка за рахунок симбіотичних мікроорганізмів у тварин, які існують на збідненій білковій дієті, наприклад, у верблюдів і овець. Виявлено, що у сечі верблюда сечовина практично відсутня. З’ясувалося, що у цих тварин традиційний азотистий метаболіт не видаляється з організму, а заново надходить у шлунок або через його стінку, або через слину. Тут сечовина гідролізується до вуглекислоти і аміаку, який потім використовується у синтезі білка. Нарешті, практично всі вітаміни групи В (особливо В12) жуйні отримують завдяки синтезу цих сполук симбіотичними мікроорганізмами.

Складний шлунок зустрічається також у деяких нежуйних тварин, таких як лінивці, тонкотілі мавпи і рослиноїдні сумчасті. У частини рослиноїдних нежуйних форм, наприклад у зайцеподібних, а також багатьох гризунів, ферментатором слугує сліпа кишка.

Від шлунка відходить дванадцятипала кишка, яка формує U-подібну петлю, де розташована гронувата підшлункова залоза. Дванадцятипала кишка переходить у тонку, що утворює численні петлі та заповнює собою більшу частину черевної порожнини. В місці переходу тонкої кишки в товсту лежить сліпа кишка, призначення якої полягає в збільшенні поверхні кишечнику та утворенні резервуара для кишкових бактерій. Остання досягає найбільшого розвитку в рослиноїдних форм. Оскільки сліпа кишка розташована позаду головного травного відділу — тонкої кишки, для засвоєння ферментованих симбіонтами продуктів, у деяких випадках їх необхідно запустити по «другому колу». Саме це обумовлює явище копрофагії, досить поширене серед гризунів і зайцеподібних.

Товста кишка переходить у коротку пряму, яка закінчується анусом (лише у однопрохідних є клоака). Загальна довжина кишечнику надзвичайно варіює. Як правило, у рослиноїдних форм кишечник відносно довший, ніж у всеїдних або м’ясоїдних.

40

Під діафрагмою розміщена велика печінка, яка має лопатеву будову. Печінка продукує жовч, що сприяє розщепленню жирів та активізує перистальтику. Також вона перетворює речовини, які надходять ворітною веною від кишечнику; здійснює детоксикацію крові; запасає поживні речовини; нейтралізує аміак, переводячи його у менш токсичну сечовину.

У багатьох гризунів, хоботних, мозоленогих жовчний міхур відсутній і жовч надходить прямо у дванадцятипалу кишку. Проте у більшості ссавців є жовчний міхур, який є резервуаром для жовчі. Його протока з’єднується з печінковою і утворює спільну жовчну протоку, що впадає в початковий відділ тонкого кишечнику. Як правило, поряд відкриваються один чи два протоки підшлункової залози. Підшлункова залоза необхідна для швидкого насичення ферментами порції хімусу, що надходить зі шлунка

удванадцятипалу кишку, та запуску специфічних процесів травлення. Крім того підшлункова залоза виконує ендокринні функції.

Живлення ссавців. Серед багатьох передумов видового різноманіття звірів і широкого їх розповсюдження надзвичайне велике значення відіграє багатий спектр кормів і широка арена кормодобування. Як правило, за характером їжі ссавців поділяють на дві групи: м’ясоїдних і рослиноїдних. Умовність поділу визначається тим, що відносно невелика частка видів живляться виключно тваринами або виключно рослинністю. Більшість використовують обидва типа кормів, причому питомий внесок цих типів підлягає мінливості залежно від умов, пори року та інших факторів.

Існує думка, що вихідним типом живлення для ссавців була комахоїдність. Судячи з особливостей будови зубів, ранні ссавці споживали переважно наземних і деревних комах. Схожий характер живлення зберегли найпримітивніші сучасні групи, а саме багато комахоїдних: землерийки, тенреки, їжаки та деякі сумчасті. Вони збирають корм найчастіше з поверхні або неглибоких шарів ґрунту.

Одночасно з комахоїдними формувались і відносно спеціалізовані форми. Серед них більшість кажанів, які добувають здобич

уповітрі, мурахоїди, ящери, трубкозуби, серед однопрохідних — єхидна, що живляться мурашками, термітами та їх личинками, використовуючи спеціальні морфологічні пристосування:

41

витягнуту морду, потужні кігті для розривання гнізд комах, довгий клейкий язик. У тварин, що збирають корм у товщі ґрунту, розвиваються пристосування для пошуку кормових об’єктів у темряві підземних тунелів.

Представникам рядів Хижі, Китоподібні властиве переважно хижацтво. Такі види часто філогенетично близькі до комахоїдних, що перейшли до споживання крупніших об’єктів, частково — теплокровних. Лише незначна кількість видів виключно м’ясоїдні (котячі, білі ведмеді); більшість використовують і корми рослинного походження. Особливо багато рослинних кормів споживають бурий і білогрудий ведмеді. Найчастіше вони тривалий час кормляться лише ягодами, горіхами, плодами диких дерев, а тваринну їжу добувають як виключення. Значна частка м’ясоїдів споживають і падло. Майже виключно ним живляться гієни, часто шакали.

Велика кількість ссавців є рослиноїдними. До них відносяться більшість приматів, лінивці, більшість гризунів, копитних, сумчастих, крилани, сирени. За характером їжі їх поділяють на травоїдних, таких, що живляться листям і гілками, зерноїдних і плодоїдних. Такий поділ є умовним, оскільки багато видів здатні сезонно і залежно від доступності кормів змінювати кормові вподобання.

Прикладами типово травоїдних є коні, бики, козли, барани, деякі олені та більшість гризунів. У копитних пристосування до живлення травою виражаються у сильному розвитку губів та їх великій рухомості, у формі зубів і в ускладненні кишкового тракту. У зв’язку із живленням м’якою травою верхні різці у парнопалих редуковані, зберігаються лише у тих, хто споживає значно жорсткішу рослинність напівпустель і степів (коні). Гризуни захоплюють траву не губами, як копитні, а добре розвинутими різцями (нутрії, ондатри, полівки). У несприятливий час травоїди можуть переходити на грубіші корми. Взимку гілками, корою, листям живляться олені, жирафи, слони, зайці, бобри. У якості загальних рис будови травоїдних ссавців слід назвати збільшення довжини кишечника, ускладнення шлунку, сильний розвиток сліпої кишки.

Серед рослиноїдних ссавців виділяють групу, яка живиться переважно насінням. Такі види порівняно обмежені у виборі

42

їжі, успішність їх життєдіяльності суттєво залежить від врожаю насіння небагатьох видів рослин. Недостатні врожаї спричинюють масові переселення або навіть загибель тварин. Спеціалізованих плодоїдів порівняно небагато. До них належать деякі гризуни, мавпи, напівмавпи, крилани. Нектаром квіток живляться тропічні кажани.

Багато видів ссавців здатні використовувати широкий спектр кормів та успішно пристосовуватися до географічних, річних і сезонних особливостей кормових умов. Наприклад, північний олень влітку живиться головним чином зеленою рослинністю, а узимку — майже виключно лишайниками. Заєць-біляк узимку споживає кору і гілки, влітку — їсть траву. Характер живлення демонструє виражену географічну мінливість.

Трофічна спеціалізація, яка формується у ході еволюційного процесу, позначається не лише на будові та функціях конкретних видів, але й визначає особливості їх поведінки, способи використання території, утворення і характер угруповань (зграї, стада, колонії), загальну рухливість. Ритми добової активності ссавців значною мірою визначаються кормовою спеціалізацією.

У природних зонах з вираженими сезонами, стан рослинного покриву і населення тварин настільки змінюється, що кормова база більшості видів наземних ссавців демонструє циклічні коливання. В умовах вологих тропіків ссавці упродовж усього року відносно рівномірно забезпечені різноманітними кормами, у зв’язку з чим там можуть існувати і велика кількість вузько спеціалізованих у трофічному плані видів, відповідно відсутня необхідність пристосовуватися до періодичної відсутності або недоступності певного корму. В умовах помірного і холодного клімату, навіть у видів з коротким періодом активності, раціон суттєво відрізняється у різний час. Ще значніші сезонні відмінності живлення у ссавців з активність упродовж цілого року. На їх дієті позначається вплив сезонних змін запасу, якості і доступності кормів, циклічні процеси, які відбуваються в організмі самого споживача, а також переміщення його з одних біотопів у інші, якщо вид здійснює міграції.

Такі якісні і кількісні періодичні зміни кормової бази обумовили виникнення і розвиток у багатьох ссавців важливої адаптації кормодобувної діяльності — здатності здійснювати

43

запасання корму. Різною мірою така риса властива гризунам, частково хижим, комахоїдним тощо. Сплячка та міграції також є важливими адаптаціями, що забезпечують переживання несприятливих сезонів. Ссавці, які впадають у стан сплячки, у своєму організмі накопичують необхідні енергетичні резерви та по-іншому використовують їх у цей період; мігруючі види залишають несприятливі території, переміщуючись у оптимальніші. Зрозуміло, що види, здатні до сплячки або ті, які здійснюють міграції, не мають потреби у створенні запасів корму; ця адаптивна риса максимально виражена у видів порівняно осілих і активних упродовж цілого року. Види, що проводять зиму у сховищах, але не впадають у справжню сплячку (хом’як звичайний, бурундук), збирають запаси насіння, які використовують у періоди пробудження від зимового сну.

Кількість спожитої їжі залежить від її калорійності та легкості перетравлення. Тому рослиноїдні звірі споживають дещо більше (за масою) їжі, ніж м’ясоїдні. Також існує залежність між розмірами тіла тварини і кількістю необхідної їжі: чим дрібніший організм, тим відносно більше їжі він споживає за одиницю часу.

Дихальна система ссавців характеризується розвинутими повітроносними шляхами та легенями, які мають альвеолярну структуру.

Через зовнішні ніздрі повітря потрапляє у носову порожнину з добре розвинутими носовими раковинами. Там відбувається очищення повітря від механічних домішок шляхом їх осадження на слиз, знезаражування за допомогою слизу з бактерицидними властивостями, а також зволоження та зігрівання, чому сприяє сітка капілярів у стінках носових раковин. Далі повітря через хоани потрапляє в ротову порожнину, а потім у гортань.

Характерним є ускладнення гортані. В її основі у вигляді кільця лежить перснеподібний хрящ, передня та бічні стінки гортані утворені щитоподібним хрящем, властивим лише ссавцям. Над перснеподібним хрящем із боків спинної сторони гортані знаходяться парні черпакуваті хрящі. До переднього краю щитоподібного хряща примикає тонкий пелюсткоподібний надгортанник. Він відіграє важливу роль у ковтанні, під час якого гортань піднімається, надгортанник відгинається

44

й прикриває собою гортанну щілину так, що їжа проходить у стравохід. Між черпакуватим і щитоподібним хрящами натягнуті голосові зв’язки — парні складки слизової оболонки, які приводяться у рух особливими м’язами.

1

Рис. 1.4. Будова легенів: 1 — трахея, 2 — бронхіола, 3 — бронх, 4 — парієтальний листок плеври, 5 — вісцеральний листок плеври, 6 — плевральна порожнина, 7 — діафрагма, 8 — нижня частка лівої легені, 9 — серце, 10 — аорта, 11 — легенева артерія, капілярна сітка, 13 — альвеоли, 14 — альвеолярний хід,

15 — легенева вена, 16 — м’язові волокна, 17 — бронхіола (за Vaughan, 2011)

Повітря через гортанну щілину надходить у трахею — трубку, що складається з незамкнених на дорзальному боці хрящових кілець. Задній кінець трахеї поділяється на два бронхи. Останні заходять у легені, де розгалужуються на бронхіоли першого, другого і третього порядків. Кожна бронхіола переходить в альвеолярні ходи з тонкостінними пухирцями — альвеолами. Стінки альвеол обплетені кровоносними капілярами, саме тут і відбувається газообмін. Розмір альвеол дуже малий, відповідно, їх кількість досить значна. Через це сумарна дихальна поверхня в багато разів перевищує поверхню тіла, що забезпечує високий рівень газообмінних процесів у ссавців (рис. 1.4).

45

Така альвеолярна структура легень властива лише ссавцям. Легені вільно висять на бронхах у грудній порожнині. У більшості видів легені поділені на частки: ліва — на дві, права — на три. Ліва легеня трохи менше правої, оскільки з лівого боку розташоване серце. Зовні легені одягнуті подвійною оболонкою — плеврою. Проміжок між листками плеври заповнений плевральною рідиною, яка зволожує поверхню легень і зменшує тертя листків в процесі дихальних рухів.

Грудна порожнина ссавців відділена від черевної суцільною сухожильно-мускульною перетинкою — діафрагмою. Її рухи, разом із рухами ребер, лежать в основі характерного механізму дихання.

Вентиляція легенів обумовлена дією всмоктувального механізму, що здійснюється за рахунок синхронних рухів грудної клітки та діафрагми. У разі вдиху об’єм грудної порожнини збільшується завдяки розширенню грудної клітки та сплощення діафрагми — відбувається всмоктування повітря. У разі видиху стінки грудної клітки зближуються, діафрагма набуває форму купола і вдається в грудну порожнину. Об’єм останньої зменшується, тиск збільшується і повітря виштовхується назовні. Вентиляція легенів не лише обумовлює газообмін, але й має суттєве значення для терморегуляції: разом із повітрям, що видихається, виводяться також пари води. Таким чином, підвищення випаровування забезпечує охолодження тіла (поліпное). Кількість дихальних актів залежить від розмірів тварини, що пов’язано з різницею в інтенсивності обміну речовин.

Кровоносна система. В передньому відділі грудної клітки знаходиться серце, оточене тонкостінною навколосерцевою сумкою — перикардієм. Чотирикамерне серце складається з двох передсердь і двох шлуночків. Лівий шлуночок, що гонить кров по великому колу кровообігу, має товщі стінки, ніж правий (гонить кров по малому колу). Артеріальний конус і венозний синус редуковані. Права й ліва половини серця повністю ізольовані одна від іншої. Передсердя з’єднані зі шлуночками атріовентрикулярними клапанами (праве — тристулковим, ліве — двостулковим). На внутрішній поверхні шлуночків знаходяться сосочкові м’язи, від них до вільних країв стулок клапанів тягнуться сухожильні тяжі, що перешкоджають вивер-

46

танню стулок клапанів у бік передсердь. В артеріях, що відходять від серця, знаходяться півмісяцеві клапани (рис. 1.5).

Рис. 1.5. Будова серця: 1 — нижня порожниста вена, 2 — правий шлуночок, 3 — атріовентрикулярний клапан, 4 — легеневий клапан (півмісяцевий), 5 — праве передсердя, 6 — верхня порожниста вена, 7 — легенева артерія, 8 — дуга аорти, 9 — ліве передсердя, 10 — клапан аорти (півмісяцевий), 11 — лівий шлуночок,

12 — перикард, 13 — ендокард, 14 — міокард, 15 — епікард, 16 — перикардіальна порожнина, 17 — волокнистий перикард, 18 — парієтальний перикард (за Hickman et al., 2012)

Мале коло кровообігу утворене судинами, що гонять кров від серця до легень і назад. Воно починається легеневою артерією, яка відходить від правого шлуночка, загинається на спинний бік тіла та невдовзі поділяється на дві гілки, що несуть венозну кров у праву та ліву легені. Легеневі вени несуть збагачену киснем кров від легень до лівого передсердя. З лівого передсердя кров надходить у лівий шлуночок, звідки бере початок велике коло кровообігу.

Артеріальна система великого кола кровообігу починається, як і у птахів, від лівого шлуночка однією, але не правою, а лівою

47

дугою аорти. Вона йде угору, а потім повертає уліво навколо бронха. Дуга аорти прямує до вентральної поверхні хребта і тягнеться повз нього, зменшуючись у діаметрі. Тут вона називається спинною аортою.

Від дуги аорти відходить коротка безіменна артерія, яка невдовзі поділяється на праву підключичну артерію, що йде в праву передню кінцівку, та праву сонну артерію. Самостійним стовбуром починається від дуги аорти ліва сонна артерія, а потім ліва підключична артерія, яка гонить кров у ліву передню кінцівку. Сонні артерії прямують вперед уздовж трахеї до голови, де кожна

зних поділяється на внутрішню та зовнішню сонні артерії.

Учеревній порожнині від спинної аорти відходить нутрощева артерія, яка постачає кров у печінку, шлунок і селезінку. Дещо далі відгалужується передня брижова артерія, що несе кров до підшлункової залози, тонкої та товстої кишок. Також відгалужується ще ряд артерій, які йдуть до інших внутрішніх органів: ниркові, статеві, задня брижова. В області таза спинна аорта поділяється на дві загальні клубові артерії, які прямують до задніх кінцівок і тонку хвостову артерію, що постачає кров у хвіст.

Характерними рисами венозної системи ссавців є її асиметричність та відсутність ворітної системи нирок. Наявна лише ворітна система печінки. Венозна кров від голови збирається яремними венами. З кожного боку шиї проходять по дві яремні вени — зовнішня й внутрішня, які пізніше зливаються

зпідключичними, що йдуть від передніх кінцівок і утворюють праву та ліву передні порожнисті вени. Останні впадають у праве передсердя.

Втім лише у небагатьох видів ссавців однаково розвинуті обидві передні порожнисті вени і ліва впадає у серце самостійно. Найчастіше вона зливається з правою передньою порожнистою веною, яка й несе кров від переднього відділу тіла у праве передсердя. Для ссавців є характерною наявність непарних вен — залишків кардинальних вен нижчих хребетних. У більшості видів лише права непарна вена самостійно впадає у передню порожнисту вену. Ліва непарна втрачає зв’язок із порожнистою веною та впадає в праву непарну.

В задній частині тіла хвостова вена зливається з парними клубовими, які несуть кров від задніх кінцівок, у непарну

48

задню порожнисту вену. Ця велика судина тягнеться вздовж хребта й приймає в себе ряд вен, що йдуть від стінок тіла і внутрішніх органів (статеві, ниркові та інші вени). На своєму шляху задня порожниста вена проходить крізь печінку й приймає в себе печінкові вени, які виходять із печінки. Задня порожниста вена проходить крізь діафрагму й впадає в праве передсердя.

Ворітна вена печінки, яка утворює ворітну систему, сформована в результаті злиття ряду судин, що несуть кров від травного тракту. Ворітна вена печінки розпадається на систему капілярів, що пронизують тканину печінки, а потім знову зливаються в крупніші судини, які згодом утворюють дві короткі печінкові вени.

Для ссавців характерна відносно більша кількість крові, порівняно з хребетними інших груп, а також більша її киснева ємність. Еритроцити ссавців мають сплощено-дископодібну форму (за винятком верблюдових, у яких вони овальні) та у зрілому стані є без’ядерними. Формені елементи крові утворюються у червоному кістковому мозку, лімфатичних вузлах, зобній залозі й селезінці. Крім кровотворення, селезінка виконує захисні функції та являє собою кров’яне депо — регулює кровообіг залежно від змін умов існування.

Відносні розміри серця ссавців корелюють із способом життя та інтенсивністю обмінних процесів. Наприклад, серцевий індекс (відносна маса серця, виражена у відсотках до загальної маси тіла) у кашалота 0,3, у африканського слона — 0,4, у звичайної полівки — 0,6, у звичайної бурозубки — 1,4. У зв’язку з інтенсивною серцевою діяльністю артеріальний тиск ссавців такий же високий, як і у птахів.

Специфічні пристосування виникають у ссавців з водним способом життя, чиє дихання атмосферним киснем періодично припиняється. Вони виявляються у суттєвому збільшенні кількості міоглобіну, що зв’язує кисень у м’язах. Крім того, під час тривалого перебування під водою відключається периферійний кровообіг, зберігаючись на незмінному рівні відносно кровопостачання мозку і серця. У водних і напівводних звірів у разі занурення у воду зменшується частота серцебиття (брадикардія), що спричинює уповільнення току крові та повніше використання кисню крові. У пірнаючих тварин також найбільша киснева ємність крові.

49