Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

густо вкритий волосами та голками (рис. 3.2). У молодих голки досить товсті, ростуть кількома поздовжніми рядами на спині. У дорослих вони замінюються рядами товстих щетинистих волос. Голки у дорослих тенреків не гострі. У разі небезпеки волоси та голки стають дибки, через що звір збільшується у розмірах майже вдвічі. Температура тіла в активному стані становить в середньому 28–29 °С, може коливатися від 24 до 35 °С. Основну інформацію про навколишнє середовище звичайний тенрек отримує за допомогою довгих вібрис, розташованих на всьому тілі.

Рис. 3.2. Тенрек звичайний (T. ecaudatus) та його череп (за Россолимо и др., 2004)

Мешкає у лісах різного типу і саваноподібних ландшафтах; завжди селиться біля водойм. Живе поодинці, за винятком сімейних груп дитинчат з самкою. Риє нори, що використовує як сховища. Для сплячки будує глибші нори довжиною до 2 м. Поки тенрек знаходиться у стані заціпеніння, вхід у нору заткнутий земляною пробкою. Характерна бімодальна

120

добова активність. Перший пік припадає на вечірній час, другий — на ранок. Решту часу проводить в укриттях або неглибоких норах. На час сухого сезону впадає у сплячку. Перед заляганням накопичує багато жиру. Практично всеїдний, основу раціону складають комахи, їх личинки, ґрунтові безхребетні, дрібні земноводні та плазуни.

Вагітність триває до 2 міс. У рік самка приносить 1 виводок. Вважається одним з найплодючіших ссавців. У середньому виводок складається з 10–20 дитинчат, але зустрічаються виводки розміром до 32 особин. Зазвичай у самки 12 сосків, але іноді їх кількість досягає 29. Дитинчата народжуються нерозвиненими. Через 6 тижнів вони перестають годуватися молоком, але не залишають матір, поки не стануть повністю дорослими.

Родина Златокротові (Chrysochloridae Gray, 1825)

Основний напрямок спеціалізації представників родини — пристосування до риття. Златокроти являють собою приклад конвергенції з видами сумчастих кротів. Вони мають схожу фактуру шерсті, будову морди, лап, ключиць, особливості біології. При цьому вони не є родичами та еволюціонували на різних континентах. Розміри невеликі та середні. Довжина тіла 8–23 см, маса до 100 г. Тіло валькувате, морда конусом звужується до кінчика. Закінчується гладенькою зроговілою зовні подушечкою, що оберігає морду під час копання. Вушні раковини невеликі, приховані в шерсті. Ніздрі прикриті шкірною складкою, відкриваються на кінці морди. Кінцівки короткі та потужні, передні чотирипалі, задні — п’ятипалі. На передніх лапах два середніх пальця озброєні дуже великими кігтями. Хвіст непомітний. Очі дуже маленькі, приховані під шкірою. Скелет передніх кінцівок потужний, відображає пристосування до риття. Ключиця дуже довга, таз без лобкового симфізу. Череп зі згладженим рельєфом і вкороченою лицьовою частиною. Верхні різці збільшені. Для м’язової системи характерний сильний розвиток підшкірної мускулатури. Сім’яники розташовані у черевній порожнині. Характерними особливостями златокротів, що відрізняють їх від більшості інших ссавців, є відсутність сліпої кишки і наявність клоаки (Россолимо и др., 2004).

121

Ведуть підземний спосіб життя, зустрічаються як на рівнинах, так і у горах. Населяють біотопи від пустель до лісів, переважно місця з піщаним ґрунтом. Більшість риють ходи неглибоко від поверхні. Гніздо з листя розташоване в норі глибше основних ходів. Риючі ґрунт, златокроти розсовують його потужними передніми лапами та піднімають шкірною подушкою на носі.

Живляться в основному комахами та їх личинками, іншими безхребетними, а також ящірками. Поодинокі, активність цілодобова. Вважають, що деякі впадають у сплячку під час найбільш холодних або посушливих місяців. Златокріт пустельний (Eremitalpa granti Broom, 1907) виявляє основну активність у період денної спеки, коли ящірки, що становлять основу його раціону, закопуються у пісок. Представники багатьох видів виходять після дощу слідом за черв’яками на поверхню землі. Деякі вилазять на поверхню землі вночі. У виводку 1–2 дитинчати. Новонароджені позбавлені волосся. Дитинча залишається в гнізді 2–3 місяці.

Поширені в Африці від Камеруну, Заїру, Уганди і Танзанії на південь до мису Доброї Надії. 9 родів, більше 20 видів.

Представники: златокріт гігантський (Chrysospalax trevelyani Gunther, 1875), златокріт жовтий (Calcochloris obtusirostris Peters, 1851).

Ряд Трубкозуби (Tubulidentata Pallas, 1766)

Унаш час більшість дослідників вважають, що трубкозуби

єнащадками кондиляртр. При цьому їх або відносять до базальної радіації Ungulata, тобто групи, що включає всіх копитних (в широкому розумінні), а також Paenungulata, або зближують з останньою групою.

Родина Трубкозубових (Оrycteropodidae Gray, 1821)

Довжина тіла до 160 см, маса 50–82 кг. Зовні схожі на свиней, з рідким волосяним покривом. Морда витягнута і закінчується рилом, що нагадує свинячий п’ятачок, довгі вуха мають трубчасту форму (рис. 3.3). Спина дугоподібно вигнута. Кінцівки короткі та сильні, пальцехідні. Передні кінцівки коротше задніх, чотирипалі, задні — п’ятипалі. Довгі, прямі, сильні, але

122

тупі кігті, що нагадують одночасно нігті та копита, пристосовані для копання землі. В паху розташовані специфічні шкірні залози, які секретують пахучий секрет. Череп витягнутий, конічний. Зубна система гетеродонтна, дифіодонтна. Численні зуби ембріонів пронизані паралельно розташованими вертикальними каналами, заповненими пульпою. Молочні зуби не прорізаються. У дорослих зуби є тільки у задній частині щелеп. Зуби не мають емалі та вкриті зовні цементом, кожен зуб складається з великої кількості трубочок, що містять пульпу, і оточені гексагональними призмами дентину. Другий кутній зуб має близько 1500 таких призм. Зуби позбавлені коренів.

Рис. 3.3. Трубкозуб (Orycteropus afer) та його череп (за Россолимо и др., 2004)

Мають великі ключиці, що пов’язано з копальними функціями передніх кінцівок. Плечова кістка коротка, сильна, ліктьова кістка сплющена. Променева кістка коротка, сильна. Мала і велика гомілкові кістки зростаються в проксимальних

123

відділах. Шлунок простий та великий. Слинні залози сильно розвинені. Матка подвійна, самці є крипторхами (Соколов, 1973).

Населяють відкриті ландшафти та рідколісся. Ведуть поодинокий спосіб життя. Територіальні, самці та самки користуються окремими норами. Житлова нора має хід довжиною близько 3 м, що закінчується камерою. Остання вистелена сухим листям. Активні у нічний час, удень сплять у норі, згорнувшись клубком. Живляться мурахами і термітами. У пошуках їжі трубкозуб може проходити за ніч до 30 км. Виявивши термітник або мурашник, тварина руйнує його стінки за допомогою своїх кігтів і дістає його вміст дуже довгим трубкоподібним липким язиком. Завдяки товстій шкірі тварина не чутлива до укусів. Приносять один виводок на рік. Вагітність триває близько 7 місяців. У виводку 1–2 дитинчати. Молоді тварини залишаються у норі кілька тижнів, а потім починають виходити на полювання разом з матір’ю. У віці 6 місяців молодий трубкозуб риє власну нору, але продовжує контактувати з матір’ю аж до наступного сезону розмноження.

Поширені по всій Африці на південь від Сахари. Включає 1 рід Трубкозуби (Orycteropus Cuvier, 1798) з єдиним видом: трубкозуб (O. afer Pallas, 1766).

Ряд Дамани (Hyracoidea Huxley, 1869)

Разом з хоботними та сиренами дамани утворюють групу Paenungulata. Ряд включає одну сучасну родину.

Родина Даманові (Procaviidae Thomas, 1892)

Тварини дрібних розмірів: довжина тіла до 67 см. Хвіст або відсутній, або має довжину до 3 см. Маса дорослої тварини до 4,5 кг. За зовнішнім виглядом нагадує безхвостого бабака або велику піщанку. Голова на короткій шиї, із загостреною мордочкою. Верхня губа роздвоєна посередині. Кінцівки короткі, сильні, стопохідні. Передні кінцівки чотирипалі зі сплощеними нігтями, що нагадують копита. На задніх лапах три пальці. Внутрішній палець з роздвоєною кінцевою фалангою має довгий викривлений кіготь для розчісування шерсті. Підошви лап голі, з численними протоками потових залоз, що відкриваються на поверхні шкіри. Здатність до лазіння по скелям і стовбурам дерев

124

пояснюється тим, що великі підошви їх лап, які мають відносно великою площу, вкриті гумоподібним товстим, постійно зволоженим епідермісом, що забезпечує великий опір. На спини розташована велика специфічна залоза, утворена гіпертрофованими сальними та потовими залозами. Вона вкрита світлими волосами, які відрізняються за забарвленням від інших. Коли тварина роздратована або налякана, волоси на залозі стають дибки, відкриваючи залозисте поле. Череп з масивною нижньою щелепою та вкороченим лицьовим відділом (рис. 3.4). Верхні різці збільшені, широко розставлені, здатні до постійного росту. Наявна невелика діастема. Мозок макросматичний. Частина райдужної оболонки ока над зіницею дещо вдається в передню камеру і запобігає потраплянню на сітківку променів світла, що падають згори. У кінцівках функціонує чудова сітка артеріальних судин. Матка дворога, самці є крипторхами (Россолимо и др., 2004).

Рис. 3.4. Даман скельний (Procavia capensis) та його череп (за Россолимо и др., 2004)

Живуть у гірських місцемешканнях серед скельних виходів, у посушливих степах і лісах. Є наземні та деревні форми. Дуже рухливі, здатні швидко бігати і стрибати, добре лазити деревами. Наземні форми утворюють колонії до 60 особин. Добре розвинені зір і слух. Живляться різними частинами рослин, іноді поїдають комах та їх личинок. Самка приносить 1–6 дитинчат, які народжуються з відкритими очима та здатні швидко бігати. Поширені на більшій частині Африки, півдні Західної Азії. 4 види.

Представники: даман капський, або гірський (Procavia capensis Pallas, 1766), південний деревний даман (Dendrohyrax arboreus Smith, 1827).

125

Ряд Сирени, або Ламантиноподібні (Sirenia, seu Trichechiformes Illiger, 1811)

Монофілетична група, що входить до складу Paenungulata разом із даманами та хоботними; філогенетично найбільш близька до останніх. Є вторинноводними ссавцями (морськими або прісноводними), що пристосувалися до постійного життя у воді. Довжина тіла 2,5–5,8 м (у вимерлої морської корови до 10 м). Маса до 650 кг (у морської корови до 4 т). Тулуб веретеноподібний, без шийного звуження, проте шия рухлива. Передня пара п’ятипалих кінцівок перетворена на ласти. Пальці одягнені загальним шкірним покривом. Передні кінцівки, на відміну від китоподібних, рухливі у плечовому, ліктьовому і кистьовому суглобах. Задні кінцівки редуковані. Хвостовий відділ тіла утворює горизонтальну лопать, що служить основним локомоторним апаратом. Голова невелика, з відносно малим ротом на нижньому боці. Сильно розвинена верхня губа утворює м’який хоботоподібний «губний диск» з вібрисами. Зовнішні носові отвори відкриваються зверху голови і здатні замикатися клапанами. Очі невеликі, з рухомими повіками без вій; мигальна перетинка добре розвинена. Вушні раковини відсутні. Шкіра товста, складчаста, майже безволоса. Гіподерма сильно розвинена. Кишечник довгий, у 13–20 разів перевищує довжину тіла, сліпа кишка велика. Легені довгі, не поділені на частки. Мозок невеликий з нечисленними звивинами. Два соска знаходяться у грудній області. Матка дворога, крипторхи.

Череп з сильно розвиненим рострумом, утвореним великими предщелепними кістками. Носові кістки дуже малі або відсутні. Слізна кістка дрібна, позбавлена слізного каналу. Зуби представлені різцями (у дорослих можуть бути відсутніми) і відокремленими від них широкою діастемою кутніми. Їх жувальна поверхня несе два поперечних гребеня, утворених трьома горбами кожний. Передня частина піднебіння та область симфізу нижньої щелепи вкриті роговими пластинами для перетирання їжі. Такі ж пластини наявні на верхній поверхні язика. Загалом кістки скелета щільні та важкі; трубчасті кістки без мозкової порожнини. У шийному відділі 6 (Trichechidae Gill, 1872), 7 (Dugongidae Gray, 1821) або 6–7 (Hydrodamalinae Palmer, 1895) хребців.

126

Тримаються парами або невеликими сімейними групами. живляться водоростями. Поширені у тропічних водах Індійського, Атлантичного та східної частини Тихого океанів, а також у басейнах річок Амазонки, Оріноко, в річках тропічної Західної Африки. Вимерла морська корова жила у Беринговому морі. Більшість видів є рідкісними, занесені до Червоної книги МСОП.

Рис. 3.5. Череп стеллерової корови (Hydrodamalis gigas)

(за Россолимо и др., 2004)

У стеллерової (морської) корови (Hydrodamalis gigas Zimmermann, 1780) ластоподібні передні кінцівки мали два суглоба та закінчувалися схожим на копитце утворенням. Зуби були відсутні (рис. 3.5); їх заміняли добре розвинені рогові пластини. Губи були нероздвоєними. Ця тварина населяла мілководну прибережну зону. Пересувалася за допомогою хвостового плавця, на мілководді спиралася ластами на дно. Трималася групами, утворюючи великі скупчення до декількох тисяч голів. Природних ворогів фактично не мала; можливо, на дитинчат полювала косатка. Єдиним об’єктом живлення була ламінарія. Їжу пережовувала роговими пластинами (по одній на кожній щелепі). Вид був відкритий на Командорських островах і описаний Георгом Стеллером. Через свою малорухомість, прибережний спосіб життя, смакові якості м’яса морська корова стала привабливою і легко доступною для мисливців. У 1768 р., лише через 27 років після відкриття європейцями Командорських островів і стеллерової корови — вид був повністю винищений.

127

Родина Дюгоневі (Dugongidae Gray, 1821)

Найбільші сучасні представники ряду: довжина тіла самців близько 3 м, самок — 2,7 м. Верхня губа розщеплена відносно слабо (сильніше у молодих тварин). Хвостовий плавець з глибокою вирізкою між правою і лівою половинами. Грудні ласти не мають копитця. У черепі сильно збільшені у розмірах передщелепні кістки, носові кістки відсутні. Різці дорослих самців великі, бівнеподібні, у самок дрібні, іноді не прорізуються крізь ясна. Кутні зуби стовпчасті, вкриті цементом, без емалі, мають прості, відкриті корені. У хребті 7 шийних хребців.

Живуть на мілководді з водною рослинністю. Зустрічаються у гирлах річок. Тримаються поодинці, за винятком періоду розмноження, іноді створюють скупчення. Живляться переважно вночі. Кормом служать морські водорості, головним чином, зелені, інші рослин, а можливо й дрібні безхребетні. Упродовж дня зазвичай відпочивають на глибокій воді, а вночі припливають на мілководдя годуватися. Під водою залишається на час до 10 хвилин. Зір розвинений слабо, слух — добре. Сезонність у розмноженні, ймовірно, відсутня. Тривалість вагітності 11–12 місяців, самка приносить одне дитинча.

Населяють прибережну зону та естуарії Індійського і західної частини Тихого океанів. Уздовж Африканського узбережжя зустрічається від затоки Делагоа в Мозамбіку на північ до Червоного моря включно. Від Африки ареал простягається на схід до о-вів Рюкю на півночі і берегів Північної Австралії та Соломонових островів на півдні. В ареал входять також берега Мадагаскару і о-ви Індо-Австралійського архіпелагу.

Єдиний представник: дюгонь (Dugong dugon Muller, 1776).

Родина Ламантинові (Trichechidae Gill, 1872)

За рядом ознак є найбільш архаїчними представниками серед сучасних сирен. Розміри найменші у ряді. Довжина тіла до 4,5 м, маса близько 200 кг. Верхня губа глибоко розщеплена, кожна половина рухається незалежно від іншої. Хвостовий плавець округлий, без вирізки, грудні — у двох видів мають невеликі копитця. У дорослих особин функціонуючі різці відсутні (у молочній генерації вони є). Жувальні поверхні з двома гострими гребенями. У міру зношування і випадіння передніх

128

кутніх зубів, вони заміщуються задніми. Всього упродовж життя у кожній половині щелепи змінюється до 30 зубів, а можливо й більше. Заміщення зубів ззаду наперед здійснюється завдяки тому, що прилегла до зуба кісткова перегородка, спереду облітерується, а позаду — наростає. Схоже горизонтальне заміщення зубів відбувається також у слонів. Необхідність поступової зміни зубів обумовлена, ймовірно, поїданням їжі з домішками ґрунту, що сприяє стиранню зубів. Мають 6 шийних хребців.

Населяють прибережні води морів, заток, гирла річок. Тримаються поодинці або невеликими групами. Живляться морськими і прісноводними рослинами, а також наземними, які звисають над водою. Активні переважно вночі. Під водою залишаються до 16 хвилин. Сезонність у розмноженні відсутня. Вагітність триває до 180 діб. Дитинча (як правило, одне, зрідка два) народжується під водою і піднімається матір’ю до поверхні води. Лактація триває 18 місяців. Упродовж двох років після народження молода тварина залишається з матір’ю.

Населяють прибережні води, великі річки у Карибському басейні та Гвінейській затоці, басейн Амазонки. 4 види.

Представники: ламантин амазонський (Trichechus inunguis Natterer, 1883), ламантин африканський (T. senegalensis Link, 1795)

Ряд Хоботні (Proboscidea Illiger, 1811)

Представники ряду характеризуються найбільшими розмірами серед сучасних наземних ссавців. Мають масивне тіло, крупну голову з великими віялоподібними вухами та довгим мускулистим хоботом (зрослі ніс і верхня губа), на кінці якого розташовані ніздрі. Функції хобота різноманітні, він слугує для дихання, забезпечує нюх і дотикальну функцію, як хапальний орган має велике значення для живлення та споживання води. Шкіра товста з дуже рідким волоссям у дорослих (у новонароджених волосяний покрив доволі густий). Передній відділ черепа збільшений за рахунок потовщення кісток і набуття ними пневматично-губчастої будови. Мають по 3 пари передкутніх і кутніх зубів, а також верхні треті різці, що перетворилися на бивні з постійним ростом. Із щічних зубів функціонує по одному зубу у кожній половині щелеп. У міру зношування

129